Тесты и вопросы для самоконтроля

Выберите один правильный ответ:

1. Сетчатый слой дермы представлен:

а) плотной оформленной соединительной тканью;

б) рыхлой волокнистой соединительной тканью;

в) плотной неоформленной соединительной тканью;

г) ретикулярной тканью.

2. Простые неразветвленные трубчатые железы – это:

а) молочные железы;

б) сальные железы;

в) потовые железы;

г) слюнные железы.

3. Клетки Меркеля в эпидермисе выполняют функцию:

а) регенерации эпителия;

б) защиты от действия УФ‑лучей;

в) тактильной чувствительности (механорецепция);

г) температурной чувствительности.

4. Сосочковый слой кожи образован:

а) плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью;

б) рыхлой волокнистой соединительной тканью;

в) плотной волокнистой оформленной соединительной тканью.

5. Клетки Лангерганса в эпидермисе выполняют функцию:

а) механорецепторов;

б) защитную функцию от действия УФ‑лучей;

в) макрофагов;

г) терморецепторов.

6. Физиологическая регенерация эпидермиса осуществляется клетками:

а) блестящего слоя;

б) зернистого слоя;

в) базального слоя;

г) шиповатого слоя.

7. Сложная разветвленная альвеолярная железа – это:

а) потовая железа;

б) молочная железа;

в) сальная железа;

г) слезная железа.

8. Тип секреции потовых желез:

а) мерокринный;

б) апокринный;

в) голокринный;

г) мерокринный и апокринный.

9. В составе эпидермиса находятся клетки, принадлежащие к системе мононуклеарных фагоцитов, – это:

а) кератиноциты;

б) клетки Лангерганса;

в) меланоциты;

г) клетки Меркеля.

10. Мышца, поднимающая волос, образована:

а) поперечно‑полосатой мышечной тканью;

б) гладкой мышечной тканью;

в) миоэпителиоцитами.

Ответы

1: в.

2: в.

3: в.

4: б.

5: в.

6: в, г.

7: в.

8: г.

9: б.

10: б.

Глава 17 Мочевая система

Мочевая система состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Почки (ren) – это органы, которые не только очищают плазму крови от продуктов обмена веществ, но также регулируют количество жидкости и концентрацию солей в тканях (водно‑солевой обмен), выполняя важную роль в поддержании кислотно‑щелочного баланса в организме.

Почки обладают свойствами эндокринных желез, поскольку выделяют гормоны: ренин, эритропоэтин, простагландины и калликреин. Ренин участвует в регуляции кровяного давления и концентрации ионов натрия (повышает артериальное давление), тогда как эритропоэтин влияет на гемопоэтическую активность красного костного мозга. Простагландины снижают артериальное давление, влияют на секрецию ренина. Калликреин усиливает кровоток в почке и диурез.

Каждая почка окружена тонкой, но крепкой соединительно‑тканной капсулой, а также большим количеством жира. Почечные сосуды и нервы входят в почку на ее медиальной поверхности, называемой воротами почки, которые служат также местом выхода лимфатических сосудов и мочеточника.

При исследовании почки на разрезе и в световом микроскопе в структуре ее паренхимы отчетливо видны две отдельные области. Внешняя зона толщиной 7–10 мм, формирующая корковое вещество, темнее, имеет зернистый вид и образует сплошной слой непосредственно под капсулой.

Внутренняя область, или мозговое вещество, бледнее, однороднее и состоит из 18–20 структур конической формы – мозговых пирамид, которые отделены друг от друга перегородками из коркового вещества органа.

Кора, отделяющая соседние пирамиды:, образует почечные столбы (столбы Бертена). Основания пирамид направлены в сторону наружной поверхности органа, в то время как их верхушки ориентированы к почечному синусу и формируют почечные сосочки, обращенные в малые чашки. От оснований пирамид группы трубочек входят в кору, придавая ей полосатый вид. Эти полосы представляют собой продолжение мозгового вещества в кору, образуя мозговые лучи.

Мозговая пирамида вместе с плотно прилежащим к ней участком коры образует почечную долю, в то время как мозговой луч с окружающим его корковым веществом образует почечную дольку.

Основной структурно‑функциональной единицей почки является нефрон (nephron). Во время мочеобразования его различные отделы принимают участие в фильтрации крови, выделении и реабсорбции жидкости. Каждая почка содержит 1,8–2 млн нефронов. Нефрон (рис. 17.1) включает почечное тельце, проксимальные извитой и прямой канальцы, тонкий каналец с его нисходящей и восходящей частями (петля Генле) и дистальные прямой и извитой канальцы, которые впадают в дуговые, а последние в собирательные почечные трубочки (табл. 17.1).

Рис. 17.1. Почка. Корковое вещество. ×65.

1 – почечное тельце; 2 – капиллярный клубочек; 3 – париетальный листок капсулы клубочка; 4 – мочевое пространство; 5 – проксимальный извитой каналец.

Почечное тельце (corpusculum renale), обеспечивающее процесс избирательной фильтрации крови, состоит из клубочка фенестрированных капилляров, образованного 20–40 капиллярными петлями. Клубочек окружен слепым расширением почечного канальца, называемым капсулой клубочка (капсула Шумлянского – Боумена). Наружный слой капсулы полностью окружает клубочек в виде париетального листка, который затем переходит на клубочек, где непосредственно прилежит к клубочковым капиллярам. Этот слой называется внутренним, или висцеральным, листком капсулы клубочка. Между капиллярами находятся особые отростчатые клетки – мезангиальные клетки, выполняющие роль поддерживающих элементов, способные регулировать кровоток, вырабатывать матрикс мезангия и поглощать макромолекулы, накапливающиеся при фильтрации.

Париетальный листок капсулы клубочка состоит из одного слоя плотно прилежащих друг к другу плоских эпителиальных клеток, содержащих небольшое число органелл. Висцеральный листок образован специальными клетками – подоцитами.

Подоциты (podocitus) – это большие звездообразные клетки, их тела лежат на некотором расстоянии от капилляров клубочка, отделяясь от них несколькими цитоплазматическими образованиями – первичными отростками, или цитотрабекулами (cytotrabeculae). Цитотрабекулы дают начало множеству вторичных и даже третичных отростков, или цитоподий (cytopodii), которые интердигитируют с аналогичными отростками соседних подоцитов, окружая капиллярные петли клубочка. Узкие промежутки между цитоподиями называются фильтрационными щелями, которые закрыты тонкими щелевыми диафрагмами.

Таблица 17.1. Гистологическое строение стенки канальцев почки

Эндотелиальная выстилка клубочковых (фенестрированных) капилляров образована только одним слоем плоских клеток (эндотелиоцитов), имеющих множество пор или фенестр, и целостной базальной мембраной, которая в большинстве участков является общей с клетками висцерального листка капсулы. Образована она тремя слоями: плотным центральным, состоящим из коллагена IV типа, и двумя периферическими светлыми, содержащими ламинин и гепарансульфат.

Почечное тельце – та часть нефрона, которая выполняет функцию фильтрации крови. Фенестрированный клубочковый эндотелий, трехслойная общая базальная мембрана и цитоподии подоцитов с щелевыми диафрагмами вместе формируют фильтрационный барьер почечного тельца. Этот барьер способен пропускать воду, ионы и мелкие молекулы из крови капилляров в просвет капсулы, однако препятствует прохождению таких более крупных структур, как форменные элементы крови. Жидкость, собирающаяся в пространстве капсулы почечного тельца, – это не моча, а фильтрат кровяной плазмы (первичная моча). Фильтрация обусловлена высоким (50–70 мм рт. ст.) давлением в клубочковых капиллярах (за счет меньшего диаметра выносящей артериолы по сравнению с приносящей), а также значительным объемом проходящей через них крови (1800 л/cут), в 2–10 раз превышающим объем клубочкового фильтрата (первичной мочи), – 180 л/сут.

Проксимальный каналец начинается от почечного тельца и разделяется на извитой и прямой канальцы. Стенка проксимального извитого канальца сформирована одним слоем крупных кубических клеток, которые имеют хорошо выраженную щеточную каемку из нескольких тысяч микроворсинок. Каждый микроворсинчатый эпителиоцит проксимального извитого канальца имеет большое сферическое ядро, комплекс Гольджи, многочисленные митохондрии и базальный лабиринт, внутри которого перпендикулярно к базальной мембране располагаются удлиненные митохондрии.

Структурно извитой и прямой проксимальные канальцы сходны, но клетки прямого участка короче, а щеточная каемка менее развита.

Одна из основных функций проксимального канальца – обратное всасывание (реабсорбция) в вокругканальцевые капилляры более 80 % объема клубочкового фильтрата (первичной мочи), при этом щеточная каемка значительно увеличивает площадь абсорбционной поверхности. Апикальные поверхности клеток осуществляют реабсорбцию глюкозы, белков и аминокислот, а их боковые поверхности – перенос натрия хлорида и воды из просвета канальца в кровь.

Однослойный кубический эпителий прямого проксимального канальца резко изменяет свою форму в тонком сегменте нефрона, уплощаясь до однослойного плоского эпителия, лежащего на базальной мембране. На поверхности эпителиоцитов, обращенной к просвету, щеточная каемка заменяется короткими рассеянными микроворсинками, при этом каждая клетка имеет также единственную центральную ресничку.

Дистальный прямой каналец начинается как переход от тонкого сегмента нефрона, при этом эпителий становится снова кубическим, со светлой цитоплазмой, развитыми интердигитациями на боковых поверхностях и базальным лабиринтом, щеточная каемка отсутствует.

Дистальный каналец – основное место подкисления мочи, а также дальнейшей реабсорбции ионов натрия и хлора и выделения ионов калия с мочой. Дистальный каналец возвращается к почечному тельцу того же нефрона, где в области его сосудистого полюса часто образует плотное пятно – часть юкстагломерулярного аппарата (см. далее). Стероидный гормон надпочечников альдостерон способствует этому процессу.

Петля Генле состоит из прямого проксимального канальца, тонкого сегмента и прямого дистального канальца. Петля опускается в мозговое вещество на различную глубину, где образует изгиб и затем возвращается в кору параллельно проксимальным канальцам.

Нисходящая часть тонкого сегмента проницаема для ионов натрия и воды, обеспечивает концентрацию мочи, в то время как клетки восходящей части (непроницаемая для воды) – место функционирования натриевого насоса (диффузия NaCl).

Типы нефронов выделяют на основании особенностей их топографии, строения и функции:

1) корковые (с короткой петлей) составляют 80 % от всех нефронов почки. Их почечные тельца располагаются в корковом веществе, сосудистые клубочки функционируют под большим давлением и активно участвуют в образовании первичной мочи, а относительно короткие пути (не содержащие тонкого восходящего звена) заканчиваются в наружном слое мозгового вещества;

2) юкстамедуллярные (с длинной петлей) составляют 20 % от всех нефронов; их почечные тельца лежат вблизи кортикомедулляр‑ной границы и крупнее, чем в корковых нефронах. Сосудистые клубочки функционируют под малым давлением, так как выносящие артериолы шире приносящих и не играют важной роли в процессе фильтрации. Петля длинная, глубоко проникает в мозговое вещество (до вершины пирамид), обеспечивая создание гипертонической среды в его интерстиции, необходимой для концентрации мочи.

Собирательные трубочки относятся к мочевыводящим путям. Они делятся на дуговые, которые связывают дистальные извитые канальцы, и прямые собирательные трубочки. Выстланы кубическим эпителием в коре и поверхностных отделах мозгового вещества и призматическим – в его глубоких отделах.

Два типа клеток представлены в эпителии, выстилающем собирательные трубочки: основные клетки (светлые) и вставочные (темные).

Светлые клетки содержат крупное ядро, светлоокрашенную цитоплазму и рассеянные короткие микроворсинки с длинной единичной ресничкой. Обеспечивают пассивную реабсорбцию воды.

Между светлыми рассеяны темные клетки с плотной гиалоплазмой, содержащие большое число митохондрий и базальных складок. Клеточная мембрана на апикальной поверхности имеет микроскладки. Содержат внутриклеточные канальцы, по которым перемещается секретируемая клетками HCl.

Собирательные трубочки сохраняют воду и подкисляют мочу. Проницаемость собирательных трубочек для воды контролируется антидиуретическим гормоном (АДГ) гипофиза, который способствует задержке воды в организме. Недостаточность АДГ приводит к усиленной потере воды (несахарный диабет).

Юкстагломерулярный аппарат состоит из юкстагломерулярных клеток в стенке приносящей артериолы, клеток плотного пятна дистального канальца, юкставаскулярных клеток (клетки Гурмагтига) и межсосудистых (мезангиальных) клеток.

Юкстагломерулярные клетки находятся внутри мышечной оболочки стенки приносящей (в меньшей степени выносящей) артериолы сразу после ее входа в почечное тельце. Эти клетки вырабатывают фермент ренин, участвующий в регуляции гидратации тканей, объема крови и кровяного давления.

Функция клеток плотного пятна заключается в сохранении концентрации ионов натрия в дистальном канальце путем воздействия на рецепторы юкстагломерулярных клеток.

Функция клеток Гурмагтига точно не установлена; предполагают, что они вырабатывают в некоторых случаях ренин, а также передают сигнал с клеток плотного пятна на сосуды клубочка.

Мезангиальные клетки поддерживают функциональную целостность базальной мембраны фильтрационного барьера, фагоцитируя крупные белковые молекулы и другие продукты обмена.

Юкстагломерушрный аппарат также вырабатывает фактор кроветворения (эритропоэтин), стимулирующий эритропоэз в красном костном мозге.

Интерстиций – соединительно‑тканный компонент почки, окружающий нефроны, собирательные трубочки, сосуды и нервные волокна. Более развит в мозговом веществе органа. Содержит фибробласты, гистиоциты, лимфоциты, а также особые интерстициальные клетки.

Интерстициальные клетки содержат в цитоплазме липидные капли, развитый комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, а также сократительные микрофиламенты. Предполагают, что эти клетки вырабатывают простагландины, которые участвуют в регуляции общего и почечного кровотока, и брадикинин – мощный вазодилятатор.

Кровоснабжение почки. Почечная артерия ответвляется от брюшной аорты и затем, в области ворот, подразделяется на сегментарные артерии. Последние подразделяются на междолевые артерии, которые, в свою очередь, переходят в дуговые артерии. От дуговых сосудов радиально в корковое вещество отходят междольковые артерии, которые дают начало приносящим клубочковым артериолам. Последние распадаются на клубочковую капиллярную сеть. Капилляры клубочковой сети каждого почечного тельца собираются в выносящую клубочковую артериолу. Выносящая артериола корковых нефронов распадается на корковую вокругканальцевую (перитубулярную) сеть из фенестрированных капилляров. Из них кровь собирается в соответствующие вены: поверхностные корковые вены, затем в звездчатые в периферической части коркового вещества или в прямые венулы в мозговом веществе. Отсюда кровь поступает во внутридольковые, междольковые, дуговые, междолевые, сегментарные и, наконец, в почечную вену.

Чашки, почечная лоханка, мочеточник и мочевой пузырь (табл. 17.2). Толщина стенки экскреторных (выводных) путей постепенно увеличивается от начального к конечному отделам, но, несмотря на это, имеет сходную структуру. Просвет мочевыводящих путей выстлан слизистой оболочкой, состоящей из переходного эпителия, который лежит на собственной пластинке слизистой оболочки. Подслизистая основа практически отсутствует, собственная пластинка незаметно переходит в соединительную ткань мышечной оболочки, которая хорошо развита.

В больших и малых чашках переходный эпителий двух‑трех‑слойный, в мочеточнике до 4–5, а в мочевом пузыре до 6–8 слоев клеток или более. Переходный эпителий демонстрирует значительные структурные изменения, когда он растянут.

Таблица 17.2. Гистологическое строение стенки мочевыводящих путей

Во время продвижения мочи вниз по мочеточнику или ее накопления в мочевом пузыре эпителий под давлением содержимого просвета уплощается и растягивается. Уплощенный переходный эпителий временно приобретает вид тонкого многослойного плоского эпителия.

Мышечная оболочка начинается в малых чашках в виде двух тонких слоев гладких мышц. Внутренний мышечный слой появляется в месте прикрепления малой чашки к почечному сосочку. Наружный мышечный слой циркулярно окружает почечный сосочек, формируя тонкий мышечный слой. Мышечная оболочка почечной лоханки и верхних 2/3 мочеточника состоит из аналогичных 2 слоев и отличается только по толщине. Дополнительный наружный продольный слой гладких мышц обычно представлен в нижней трети мочеточника.

Мышечная оболочка (tunica muscularis) мочевого пузыря толстая; состоит из внутреннего и наружного продольных слоев, а также среднего циркулярного слоя гладко‑мышечных клеток (рис. 17.2).

Мышечный слой окружен слоем соединительной ткани (tunica adventitia), которая соединяет мочевыводящие пути с окружающими анатомическими структурами. Адвентиция содержит множество кровеносных, лимфатических сосудов и нервов.

Рис. 17.2. Мочевой пузырь. х 14.

1 – ализистая оболочка: 1а – переходный эпителий, 1б – собственная пластинка; 2 – мышечная оболочка: 2а – внутренний продольный одой, 2б – средний циркулярный слой, 2в – наружный косой слой.