- •Рудольф Павлович Самусев, Марина Юрьевна Капитонова Общая и частная гистология
- •Аннотация
- •Рудольф Павлович Самусев, Марина Юрьевна Капитонова Общая и частная гистология Предисловие
- •Список сокращений
- •Глава 1 Гистологическая техника
- •1.1. Фиксация материала
- •1.2. Промывка фиксированного материала
- •1.3. Обезвоживание и уплотнение фиксированного материала
- •1.4. Приготовление блоков
- •1.5. Изготовление срезов
- •1.6. Окрашивание гистологических срезов
- •1.7. Заключение и этикетирование (маркировка) препаратов
- •1.8. Микроскоп и правила работы с ним
- •Глава 2 Строение клетки
- •2.1. Клеточный цикл
- •2.2. Старение и гибель клеток
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 3 Эпителиальные ткани
- •3.1. Поверхностный эпителий (epithelium superficiale) Однослойный плоский эпителий (рис. 3.1):
- •Однослойный кубический эпителий (рис. 3.2):
- •Однослойный призматический эпителий (рис. 3.3):
- •Многорядный эпителий (рис. 3.4):
- •Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 3.5):
- •Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис. 3.6):
- •Многослойный кубический эпителий:
- •Многослойный призматический эпителий:
- •Переходный эпителий (рис. 3.7):
- •3.2. Железистый эпителий (epithelium glandulare), или железы
- •3.3. Сенсорный эпителий (epithelium sensorium)
- •3.4. Герминативный эпителий (epithelium germinativum)
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 4 Соединительные ткани
- •4.1. Соединительная ткань со специальными свойствами
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 5 Кровь и кроветворение
- •5.1. Кровь
- •5.1.1. Плазма крови
- •5.1.2. Форменные элементы крови
- •5.1.3. Возрастные особенности крови
- •5.2. Кроветворение
- •5.2.1. Гранулоцитопоэз
- •5.2.2. Лимфоцитопоэз
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 6 Хрящевые и костные ткани
- •6.1. Хрящевые ткани
- •6.2. Костные ткани
- •6.2.1. Классификация
- •6.2.2. Гистогенез
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 7 Мышечные ткани
- •7.1. Поперечнополосатая [скелетная] мышечная ткань
- •7.1.1. Иннервация скелетного мышечного волокна
- •7.1.2. Чувствительное нервное окончание
- •7.2. Сердечная мьшечная ткань
- •7.3. Гладкая мышечная ткань
- •7.3.1. Миоэпителиальные клетки
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •8.2. Отростки нейрона и нервные волокна
- •8.3. Синапсы
- •8.3.1. Виды химических синапсов
- •8.4. Нервные окончания
- •8.4.1. Морфологическая классификация нервных окончаний
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •9.2. Кора полушарий большого мозга
- •9.2.1. Модульный принцип организации коры полушарий большого мозга
- •9.3. Периферическая нервная система
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 10 Органы чувств
- •10.1. Орган зрения (oculus)
- •10.1.1. Диоптрический (светопреломляющий) аппарат глаза
- •10.1.2. Рецепторный аппарат
- •10.1.3. Вспомогательные структуры глаза
- •10.2. Орган вкуса (organum gustatorium, gustus)
- •10.3. Орган обоняния (organum olfactorium, olfactus)
- •10.4. Орган слуха и равновесия (organum vestibulocochlear)
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •11.2. Артерии
- •11.3. Сосуды микроциркуляторного русла
- •3. Венозное звено:
- •11.4. Вены
- •11.5. Лимфатические сосуды
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 12 Органы кроветворения и иммунной защиты
- •12.1. Красный костный мозг
- •12.2. Тимус
- •12.3. Лимфатические узлы
- •12.4. Селезенка
- •12.5. Лимфоидная ткань стенок органов пищеварительной и дыхательной систем
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 13 Эндокринная система
- •13.1. Гипофиз
- •13.2. Шишковидная железа
- •13.3. Щитовидная железа
- •13.4. Околощитовидные железы
- •13.5. Надпочечники
- •13.6. Эндокринная часть половых желез
- •13.7. Эндокринная часть поджелудочной железы
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 14 Пищеварительная система
- •14.1. Полость рта
- •14.2. Глотка
- •14.3. Пищевод
- •14.4. Желудок
- •14.5. Тонкая кишка
- •14.6. Толстая кишка
- •14.7. Железы пищеварительного тракта
- •14.7.1. Слюнные железы
- •14.7.2. Поджелудочная железа
- •14.7.3. Печень
- •14.8. Желчный пузырь
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 15 Дыхательная система
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 16 Общий покров и его производные
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 17 Мочевая система
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
- •Глава 18 Половые системы
- •18.1. Мужская половая система
- •18.1.1. Сперматогенез
- •18.1.2. Семявыносящие пути
- •18.1.3. Добавочные железы мужской половой системы
- •18.1.4. Половой член
- •18.2. Женская половая система
- •18.2.1. Яичник
- •18.2.2. Овогенез
- •18.2.3. Матка
- •18.2.4. Маточная труба
- •18.2.5. Влагалище
- •Тесты и вопросы для самоконтроля
13.4. Околощитовидные железы
Околощитовидные железы, числом четыре, погружены в капсулу щитовидной железы (на задней ее поверхности; см. рис. 13.2).
Паренхима состоит из клеток двух типов: главных и оксифилов (описан и промежуточный тип клеток). У более старых людей орган инфильтрируется жировыми клетками.
Капсула состоит из тонких коллагеновых волокон соединительной ткани. Перегородки, отходящие от капсулы, проникают в вещество железы, чтобы поддерживать элементы паренхимы и доставлять кровеносные сосуды во внутреннюю часть органа.
Главные клетки синтезируют паратгормон (мол. масса 9500), который ответствен за поддержание необходимого уровня кальция и фосфатов в крови. Это мелкие полигональные по форме клетки, сгруппированные в анастомозирующие тяжи, которые богато снабжены сосудами. В центре клетки расположено округлое ядро, хорошо развит комплекс Гольджи, выражена гранулярная ЭПС, имеются мелкие митохондрии, отложения гликогена и многочисленные разной формы секреторные гранулы (диаметр 0,2–0,4 мкм).
Оксифильные клетки крупные, образуют в паренхиме железы небольшие группы. Функция их неизвестна, но с возрастом их число растет. Цитоплазма заполнена митохондриями. Остальная гиалоплазма имеет слаборазвитый комплекс Гольджи и ограниченное количество цистерн гранулярной ЭПС.
13.5. Надпочечники
Надпочечники расположены на верхних полюсах почек, окружены жировой тканью и имеют собственную соединительно‑тканную капсулу (рис. 13.3). Происходят от двух разных эмбриональных источников: нервного гребня, дающего начало мозговому веществу, и мезодермального эпителия – источника коркового вещества; состоят из двух частей – коркового и мозгового веществ.
Рис. 13.3. Надпочечник. х 20.
1 – капсула; 2 – кора надпочечника; 3 – мозговое вещество; 4 – вена; 5 – клубочковый слой; 6 – пучковый слой; 7 – сетчатый слой коркового вещества.
Перегородки, отходящие от капсулы из плотной неоформленной соединительной ткани, проникают в вещество железы, богаты кровеносными сосудами.
Корковое вещество делится на три концентрические, гистологически отличимые зоны: клубочковую (zona glomerulosa), пучковую (zona fasciculata) и сетчатую (zona reticularis).
Клубочковая зона расположена прямо под капсулой. Это самый тонкий слой коркового вещества, состоит из клеток паренхимы, расположенных в форме дугообразных тяжей и округлых скоплений.
Клетки клубочковой зоны ацидофильные и мельче, чем клетки пучковой зоны, в цитоплазме клеток имеется небольшое количество мелких жировых капель и плотные округлые ядра с 1–2 ядрышками.
Клетки содержат развитую агранулярную ЭПС, коротенькие митохондрии, хорошо выраженный комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы.
Их функция – производство минералокортикоидов (альдостерона и диоксикортикостерона).
Выделение альдостерона запускается ангиотензином II (а также АКТГ) и стимулирует резорбцию натрия и выделение калия дистальными почечными канальцами.
Пучковая зона занимает самое большое место в корковом веществе (до 80 %) надпочечника.
Клетки (спонгиоциты) крупные, полигональные и наполнены жировыми каплями. Расположены в один или два слоя в продольных колонках, ориентированных перпендикулярно к капсуле органа. Между соседними колонками простираются продольно ориентированные синусоидные капилляры.
Ультраструктурно в спонгиоцитах выявляются значительная агранулярная ЭПС, крупный комплекс Гольджи, некоторое количество гранулярной ЭПС и многочисленные крупные, цилиндрические митохондрии. Лизосомы и пигмент липохром также присутствуют. Липидных капель больше по периферии пучковой зоны, чем в глубине.
Функции: продукция и выделение (в ответ на АКТГ) глюко‑кортикоидов (кортикостерон и кортизол).
Сетчатая зона – самый глубокий слой коркового вещества. Клетки паренхимы этой зоны организованы в анастомозирующие тяжи, они меньшего размера и с меньшим количеством жировых гранул, чем клетки пучковой зоны. Ряд клеток имеет пикнотизированные ядра и много включений пигмента липофусцина. Некоторые авторы предполагают, что есть две популяции клеток – темные (дегенеративные) и светлые (функционирующие) клетки.
Функции: производство и выделение половых стероидов (дигидроэпиандростерон) и, вероятно, глюкокортикоидов (кортикостерон и кортизол).
Мозговое вещество надпочечника полностью окружено корковым. Клетки паренхимы организованы в короткие, неправильной формы тяжи и окружены очень богатой сетью капилляров. Они иннервируются преганглионарными симпатическими волокнами, которые, предположительно, играют роль постганглионарных симпатических нейронов; синтезируют и выделяют адреналин и норадреналин.
Выделяют три разных типа клеток: две популяции хромаффинных клеток и некоторое количество крупных симпатических нервных клеток.
Хромаффинные клетки крупные, полигональные, расположены в виде гнезд и тяжей. Гистохимическими методами выделяют два их типа: Н– и А‑клетки.
Морфологически две популяции клеток идентичны. Их отличают друг от друга при специальной технике окрашивания, так как они продуцируют разные катехоламины (адреналин и норадреналин).
Изучение в световом микроскопе показало, что это эпителиальные клетки с бледной цитоплазмой, содержащей хромаффинные гранулы, часто имеют крупное, пузырчатое ядро с одним крупным ядрышком.
Под электронным микроскопом видны хорошо развитый комплекс Гольджи, отдельные участки гранулярной ЭПС, многочисленные митохондрии и большое количество ограниченных мембраной секреторных гранул (диаметр 0,1–0,3 мкм).
Размер гранул позволяет дифференцировать две популяции хромаффинных клеток: адреналинпродуцирующие клетки (А‑клетки) имеют гомогенные гранулы; норадреналинпродуцирующие клетки (Н‑клетки) имеют гранулы с весьма электронно‑плотным центром и периферическим электронно‑прозрачным ареолом под мембраной. Высвобождение катехоламинов стимулируется преганглионарными симпатическими волокнами, иннервирующими мозговое вещество. Хромаффинные гранулы также содержат АТФ, энкефалины и хромогранины.
