10.4. Орган слуха и равновесия (organum vestibulocochlear)
В состав органа слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее ухо. Они обеспечивают сложную функцию восприятия звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов.
Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.
Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремя) и слуховой трубы.
Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. Рецепторные клетки органа слуха и равновесия располагаются в определенных участках перепончатого лабиринта: органа слуха – в спиральном органе улитки, органа равновесия – в пятнах (макулах) мешочков и гребешков полукружных каналов.
Основным источником развития перепончатого лабиринта является эктодерма, которая втягивается в эмбриональную соединительную ткань и затем, замыкаясь, образует слуховой пузырек.
Вестибулярный лабиринт – место расположения рецепторов органа равновесия. Он состоит из двух мешочков – эллиптического и сферического – и связанных с эллиптическим мешочком трех полукружных каналов. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения – ампулы. В эллиптическом и сферическом мешочках эти участки называются слуховыми пятнами, или макулами, а в ампулах – гребешками, или кристами.
Макула выстлана эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из рецепторных (волосковых) и опорных клеток. Поверхность зпителия покрыта студенистой отолитовой мембраной, в которую включены кристаллы – отолиты, или статоконии. Волосковые сенсорные клетки на вершинах имеют волоски. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. На наружной поверхности клеток имеется кутикула, от которой отходят 60–80 неподвижных волосков – стереоцилий и один подвижный волосок – киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Опорные клетки располагаются между рецепторными. Кристы в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Криста выстлана рецепторными (волосковыми) и опорными клетками. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом. Тонкое строение волосковых клеток сходно с клетками макул.
Улитковый канал перепончатого лабиринта. Восприятие звуков осуществляется в так называемом спиральном (кортиевом) органе, расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Стенка улиткового канала образована вестибулярной мембраной, сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой, на которой находится слуховой орган. Сосудистая полоска выстлана эпителием, между клетками которого проходят гемокапилляры. Предполагают, что сосудистая полоска выполняет секреторную функцию, продуцируя эндолимфу, и трофическую функцию.
Спиральный (кортиев) орган (рис. 10.3). Орган состоит из двух видов клеток – рецепторных и опорных. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Границей служит туннель. Внутренние волосковые сенсорные клетки лежат в один ряд. На поверхности их вершин имеется кутикула, пронизанная немерцаюшими волосками – стереоцилиями. Наружные волосковые клетки лежат в 3 ряда, в верхних завитках – в 4–5 рядов. Своими основаниями они располагаются на опорных клетках Дейтерса. Вершины их также покрыты кутикулой, пронизанной стереоцилиями. Стереоцилии содержат плотно упакованные фибриллы.
Рис. 10.3. Спиральный орган. х 210.
1 – перепончатый канал улитки; 2 – вестибулярная мембрана; 3 – базилярная пластинка; 4 – вестибулярная лестница; 5 – барабанная лестница; 6 – спиральный ганглий; 7 – спиральный гребень; 8 – сосудистая полоска; 9 – покровная мембрана; 10 – наружные волосковые клетки; 11 – внутренние волосковые клетки; 12 – туннель; 13 – внутренние поддерживающие клетки; 14 – наружные поддерживающие клетки; 15 – наружные клетки‑столбы; 16 – внутренние клетки‑столбы; 17 – наружные пограничные клетки; 18 – внутренние пограничные клетки.
Опорные клетки спирального органа своими основаниями непосредственно располагаются на базилярной пластинке. Внутренние опорные фаланговые клетки лежат под внутренними рецепторными клетками и своими отростками отделяют вершины рецепторных клеток. В спиральном органе расположены так называемые внутренние и наружные клетки‑столбы. На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют треугольный канал – внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Основания клеток‑столбов прилежат друг к другу и располагаются на базилярной пластинке. На базилярной пластинке находятся также наружные фаланговые клетки – клетки Дейтерса. Они залегают в 3–4 ряда вблизи наружных клеток‑столбов.
В спиральном органе есть еще 2 вида опорных клеток. Наружные пограничные клетки Гензена располагаются на базилярной пластинке рядом с наружными опорными фаланговыми клетками и образуют сплошной ряд; выполняют трофическую функцию. Ближе к наружной поверхности улиткового канала локализуются наружные поддерживающие клетки Клаудиса, которые переходят затем в эпителий, выстилающий сосудистую полоску, а также клетки Беттхера, которые встречаются только в базальных витках улитки и, вероятно, выполняют функции всасывания и секреции.