Эмбриология. Строение гамет, оплодотворение, дробление

В эмбриогенезе человека различают 3 периода:

- зародышевый - первая неделя развития - до имплантации зародыша в стенку матки;

- эмбриональный - со 2-й по 8-ю неделю; к его концу происходит первичное формирование всех систем организма;

- плодный - с 9-й недели до конца внутриутробного развития.

Половые клетки

Сперматозоиды.

В сперматозоиде различают 2 части - головку и хвост (хвостовую часть).

При этом у человека головка сперматозоида сильно уплощена.

I. Головка. Плазматическая мембрана содержит специальные белки, участвующие в таксисе сперматозоида и связывании с яйцеклеткой.

Акросома. Акросома - это уплощённый мембранный мешочек, который, как двойной шапочкой, покрывает ядро, содержит литические ферменты (акрозин, гиалуронидаза и др.), разрушающие оболочки яйцеклетки.

Ядро - резко уплотнено и содержит гаплоидный набор хромосом.

II. Хвост. Шейка, или связующий отдел: содержит 2 центриоли. От одной из них начинается аксонема, или осевая нить хвоста, образованная микротрубочками по схеме (9*2) + 2.

Промежуточная часть. В этой части вокруг аксонемы - 9 наружных фибрилл, митохондриальная спиральная оболочка и плазмолемма.

Главная, или основная часть - Здесь вокруг аксонемы - фибриллярное влагалище (9 наружных фибрилл и волокнистая оболочка), а также плазмолемма.

Концевая часть - В этой части вокруг аксонемы остаётся только плазмолемма.

Яйцеклетка.

I. Условность термина "яйцеклетка". Клетка, участвующая в оплодотворении. После овуляции (разрыва третичного фолликула, или граафова пузырька) в просвете маточной трубы оказывается ооцит II, который окружён блестящей и зернистой оболочками и находится на стадии метафазы второго деления созревания. В цитоплазме равномерно распределено относительно небольшое количество желтка; причём, в эволюции это вторично: впервые такой тип яйцеклетки встречается у ланцетника.

II. Перечень специфических структур. Желточные гранулы содержат фосфо- и липопротеины - фосфовитин и липовителлин.

Кортикальные гранулы содержат ферменты, которые после оплодотворения участвуют в кортикальной реакции.

Мультивезикулярные тельца. Данные тельца появляются в результате переваривания фагоцитированных частиц. В яйцеклетке отсутствуют центриоли; в связи с этим, способность к делениям восстанавливается только тогда, когда в клетку попадают центриоли сперматозоида.

Блестящая оболочка. Блестящая оболочка состоит из гликопротеинов разных видов (Zp₁, Zp₂, Zp₃) и гликозамингликанов. Гликопротеины фракции Zp₃ являются рецепторами для сперматозоидов, а гликопротеины фракции Zp₂ после кортикальной реакции препятствуют полиспермии. Блестящая оболочка образуется фолликулярными клетками.

Зернистая оболочка. Фолликулярные клетки зернистой оболочки не окружены базальной мембраной имеют длинные отростки, пронизывающие блестящую оболочку и образующие лучистый венец

Оплодотворение

Общая характеристика

У человека - моноспермальный тип оплодотворения: только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку (точнее, ооцит II). Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после овуляции.

1. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток

Механизм движения клеток ооцит II (с оболочками) медленно перемещается от воронки яйцевода по направлению к матке; это происходит пассивно - благодаря току жидкости, последний же создается биением ресничек мерцательных клеток. Движение сперматозоидов происходит активно - против тока жидкости обеспечивается биением их жгутиков. Направленность движения сперматозоидов обеспечивается реотаксисом (способностью определять направление тока жидкости и двигаться против него), а также хемотаксисом (способностью определять градиент концентрации определённых веществ - аттрактантов - и двигаться против него).

Капацитация. Одновременно происходит (в течение 7 часов) капацитация, т.е. активация сперматозоидов (Сз): их мембраны в области головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому приобретают способность связываться с блестящей оболочкой  ооцита, а также   лабильность (что необходимо для последующего разрыва акросомы); одновременно метаболизм и подвижность резко усиливаются. Вероятно, капацитацию инициируют гиногамоны II, выделяемые ооцитом.

2. Контактное взаимодействие половых клеток. Связывание клеток. Достигая ооцита II, многочисленные Сз связываются с его оболочками (за счёт взаимодействия определённых рецепторов). При этом из-за биения жгутиков Сз, ооцит начинает вращаться вокруг собственной оси.

Акросомная реакция. У связавшихся Сз развивается акросомная реакция: разрываются передние участки плазмолеммы и мембраны акросомы, отчего высвобождаются акросомальные ферменты: гиалуронидаза разъединяет клетки зернистой оболочки, а трипсиноподобный фермент акрозин и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку в месте прохождения Сз.

3. Проникновение сперматозоида в ооцит. Один из связавшихся Сз прикрепляется к плазмолемме ооцита II, часть плазмолеммы Сз встраивается в мембрану ооцита, а в ооцит проникают ядро Сз и центриоли.

Кортикальная реакция. После этого в ооците II в течение нескольких секунд развивается кортикальная реакция - благодаря ионным каналам мембраны изменяется трансмембранный потенциал ооцита,  что стимулирует выброс содержимого кортикальных гранул за пределы клетки. Под влиянием выделяемых веществ мембрана ооцита теряет рецепторную активность (модифицируются рецепторные гликопротеины Zp₃); создаётся перивителлярное пространство - между плазмолеммой и блестящей оболочкой (т.к. сюда привлекается вода), блестящая оболочка уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp₂) - образуется оболочка оплодотворения. Всё это препятствует проникновению в ооцит II других Сз. Кроме того, ооцитом выделяются гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов.

4. Подготовка зиготы к дроблению. Сближение ядер. В образующейся зиготе ядро Сз набухает (превращаясь в мужской пронуклеус) и сближается с женским пронуклеусом (сближенные ядра называются синкарионом), но не сливается с ним. Удвоение ДНК и центриолей. Удваиваются молекулы ДНК (в пронуклеусах) и пришедшие с Сз центриоли.

5. Начало первого митотического деления. В первом митотическом делении участвуют два так и не слившихся пронуклеуса: а) их оболочки разрушаются; б) а хромосомы конденсируются и в метафазе образуют единую материнскую звезду. Всё это время продолжается медленное пассивное продвижение ооцита II, а затем зиготы, по яйцеводу к матке.