Паракортикальная зона

На границе между корковым и мозговым веществом располагается naракортикальная тимусзависимая зона (paracortex). Она содержит главным образом Т-лимфоциты. Микроокружением для лимфоцитов паракортикальной зоны является разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу, — т.н. «интердигитирующие клетки», которые обладают многочисленными пальцевидными отростками, вдавливающимися из одной клетки в другую. Ядра интердигитирующих клеток неправильной формы, светлые, с краевым расположением хроматина. В слабобазофильной цитоплазме обнаруживаются везикулы, аппарат Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть. Фагосомы встречаются редко. Эти клетки вырабатывают гликопротеиды, которые играют роль гуморальных факторов лимфоцитогенеза. Гликопротеиды примембранных слоев способны сорбировать и сохранять антиген на цитоплазматических мембранах и индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов.

Полагают, что интердигитирующие клетки приносятся лимфой в лимфатический узел из кожи и являются потомками внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса). На своей мембране они могут нести антигены, полученные в коже. Из лимфоцитов здесь преобладают Т-лимфоциты-хелперы. Эту зону называют тимусзависимой, поскольку после тимэктомии она запустевает из-за убыли Т-лимфоцитов.

В паракортикальной зоне происходят пролиферация Т-клеток и дифференцировка в эффекторные клетки (т.к. клетки-киллеры и др.). Посткапиллярные венулы паракортикальной зоны являются местом проникновения в лимфатический узел циркулирующих Т- и В-лимфоцитов. В некоторых случаях при разрастании паракортикальной зоны лимфатические узелки сливаются.

Мозговое вещество

От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество,отходят мозговые тяжи (chordae medullaria), анастомозирующие между собой. В основе их лежит ретикулярная ткань, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Здесь происходит созревание плазматических клеток. Большая часть иммуноглобулинов, образуемых здесь плазматическими клетками, относится к классу иммуноглобулинов G. Внутри мозговых тяжей проходят кровеносные сосуды и капилляры, содержащие поры в эндотелии. Снаружи тяжи, так же как и лимфатические узелки, покрыты эндотелиоподобными ретикулярными клетками, лежащими на пучках ретикулярных фибрилл и образующих стенку синусов.

Синусы. Пространства, ограниченные капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами — с другой, называются синусами, являющимися как бы продолжением приносящих лимфатических сосудов. Различают подкапсульный, или краевой, синус (sinus subcapsularis), располагающийся между капсулой и узелками, вокругузелковые синусы (sinus corticalis perinodularis), проходящие между узелками и трабекулами, а также мозговые синусы (sinus medullaris), ограниченные трабекулами и мозговыми тяжами.

Наружные клетки подкапсулярного синуса, прилежащие к капсуле узла, расположены на базальной мембране. По строению и функции они близки к эндотелиальным клеткам, выстилающим приносящие лимфатические сосуды. Среди этих клеток встречаются фагоцитирующие макрофаги. Внутренние эндотелиоподобные ретикулярные клетки, покрывающие лимфатические узелки коркового вещества, не имеют базальной мембраны, а лежат на пластинке ретикулярных фибрилл. Между клетками обнаруживаются щели, через которые в просвет синуса проникают лимфоциты. Клетки, выстилающие все остальные синусы, имеют аналогичное строение.

Лимфатический узел раз- делён на корковую и мозговую части. В корковой части расположены лимфатические фолликулы, от которых в мозговую часть отходят мозговые тяжи. Тимусзависимая паракортикальная зона заштрихована.

Лимфатический узел. В корковом веществе присутствуют лимфатические фолликулы (1), от которых в мозговое вещество направляются мозговые тяжи (мякотные шнуры) (2). Центральная часть лимфатических фолликулов (центр размножения, или реактивный центр) окрашена светлее их периферии. Мякотные шнуры и лимфатические фолликулы образованы ретикулярной тканью, которая различима трудно из-за обилия присутствующих здесь лимфоцитов. От соединительнотканной капсулы (3) отходят перегородки (трабекулы). В корковом веществе ход трабекул радиальный. В мозговом веществе трабекулы анастомозируют: здесь они видны как отдельные соединительнотканные тяжи; мякотные шнуры повторяют ход трабекул. Между фолликулами и мякотными шнурами, с одной стороны, и капсулой и трабекулами, с другой, находятся синусы лимфатического узла. Окраска гематоксилином и эозином.

Лимфатический узел. Между капсулой (1) и лимфатическими фолликулами (3) коркового вещества расположен краевой синус (2). В краевой синус поступает лимфа из приносящих лимфатических сосудов. Окраска гематоксилином и эозином.

Лимфатический узел. Центральная часть органа содержит мозговые тяжи (1) и синусы (2). Окраска гематоксилином и эозином.

Микроскопическое строение лимфоузла.

Лимфа из определенных областей организма поступает в лимфоузел по приносящим лимфатическим сосудам, впадающим на выпуклой стороне узла. У свиней сосуды, приносящие лимфу, впадают в вогнутую часть - ворота узла, а сосуды, выносящие лимфу, выходят на противоположной выпуклой стороне. В связи с этим общая микроскопическая структура лимфоузлов у свиней отличается от структуры узлов других видов животных .

Лимфатический узел характеризуется наличием следующих структурнофункциональных компонентов: а) соединительнотканного остова, состоящего из капсулы и системы трабекул, разграничивающих внутреннюю полость узла на сообщающиеся между собой отсеки; б) лимфоидной ткани, из которой формируются характерные структурные образования в периферической промежуточной и центральной части органа; в) системы лимфатических синусов, обеспечивающих условия нормального тока лимфы, необходимого для функционирования лимфоузла.

Капсула , окружая узел со всех сторон, образует утолщение в области ворот. У различных видов животных степень развития ее неодинакова, в частности у крупного рогатого скота она отличается значительной толщиной. Более толстая капсула в поверхностных узлах. От внутренней поверхности капсулы в глубь узла отходят перегородки - трабекулы . Различают трабекулы хиларные, отходящие от

соединительной ткани ворот узла, и капсулярные. Хиларные более массивные, содержат кровеносные сосуды и глубоко проникают во внутреннюю часть узла, капсулярные обычно тонкие и неглубоко проникают в корковую

Схема расположения структурно-функциональных зон и образований лимфатического узла:

1 - корковое вещество;2 - мозговое вещество;3 - паракортикальная зона;4 - светлые центры лимфатических фолликулов;5 - подкапсулярный лимфатический синус;6 - мозговые тяжи (рис. Козлова)часть узла. Капсула и трабекулы состоят из плотной соединительной ткани, в которой преобладают коллагеновые волокна, между волокнами располагаются фиброциты. Во внутренней зоне капсулы развита сеть эластических волокон, переходящая в эластические элементы приносящих и выносящих лимфатических сосудов, а также имеются пучки гладкомышечных клеток, сокращение которых способствует продвижению лимфы.

Лимфоиднаяткань узла состоит из многочисленных клеток лимфоидного ряда, макрофагов в комплексе с ретикулярными клетками, сетью ретикулярных волокон и своеобразно организованной капиллярно-сосудистойсетью. В наружной зоне из лимфоидной ткани построены специализированные округлые образования - лимфатические фолликулы (folliculus thymphaticus), в центральной зоне - анастомозирующие между собой мозговые тяжи (chorda medullaris). Область расположения лимфатических фолликулов в комплексе с другими структурными образованиями наружной зоны узла называется корковымвеществом (cortex), а зона мозговых тяжей в комплексе с другими структурными образованиями центральной части узла – мозговым в еществом(medulla). Расположенная между корковым и мозговым веществом зона диффузной лимфоидной ткани именуется паракортикальнойзоной . Соотношения между размерами коркового вещества, паракортикальной зоны и мозгового вещества в различных узлах одного и того же животного и одноименных узлах разных животных неодинаковы. Имеются -такжевыраженные возрастные различия в соотношении этих структурных частей.

Лимфатические фолликулы в корковом веществе вследствие неравномерного распределения разных типов клеток имеют на окрашенных препаратах вид неоднородных образований. Различают лимфатические фолликулы без светлых центров, состоящие в основном из лимфоидных клеток, и лимфатические фолликулы со светлым центром(термин "светлый центр" заменил прежние названия: "зародышевый центр", "реактивный центр", "центр размножения", "герминативный центр"). Развитие светлых центров происходит под влиянием антигенного воздействия на организм. Они отсутствуют в лимфатических фолликулах в эмбриональный период и не обнаруживаются в постэмбриональный период у животных, выращенных в стерильных условиях. Структура фолликулов поддерживается с помощью сети ретикулярных волокон, количество которых наибольшее в его периферической части. Для центра фолликулов характерно наличие особых дендритных клеток сложной отростчатой формы. Такие клетки свойственны лишь В-зонамвторичных лимфоидных органов. С помощью рецепторов клеточной оболочки дендритные клетки могут фиксировать антиген и длительное время прочно удерживать образующийся комплекс антиген - антитело, создавая условия для эффективного контакта его сВ-лимфоцитами.В светлом центре содержатся свободные макрофаги, способные к фагоцитозу продуктов распада лимфоцитов, погибающих при массивном антигенном раздражении. Цитоплазма таких макрофагов вакуолизирована и содержит плотные окрашенные тельца. Здесь же находятся бластные клетки, имеющие крупные размеры и заметный ободок базофильной (пиронинофильной) цитоплазмы. Некоторые из этих клеток находятся в различных стадиях митотического деления. В периферической (мантийной) зоне фолликулов располагаются преимущественно малые лимфоциты, относящиеся к В- клеткам. Таким образом, фолликулы лимфоузла относятся к тимуснезависимым образованиям лимфоидной системы. Микроструктура лимфатического фолликула очень динамична и зависит от функционального состояния лимфоузла, что, в свою очередь, определяется фазой иммунного ответа на антигены.

Паракортикальная зона относится к тимусзависимой и заполнена Т-лимфоцитами,которые принадлежат к рециркулирующему фонду клеток. В этой зоне располагаются особые разновидности макрофагов - интердигитирующие клетки, имеющие многочисленные пальцевидные отростки. Ядра этих клеток светлые с краевым расположением хроматина. Полагают, что своими гуморальными факторами (гликопротеиды) эти клетки индуцируют пролиферацию и дифференциациюТ-лимфоцитовв эффекторные клетки (киллеры) клеточного иммунитета. Для паракортикальной зоны характерны сосуды особого типа - посткапиллярные венулы, выстланные кубическим эндотелием, через клетки которого рециркулирующие лимфоциты выходят из крови в лимфоидную ткань узла. Структура этой зоны поддерживается хорошо развитой сетью ретикулярных волокон. Размеры и клеточный состав паракортикальной зоны непостоянны и зависят от стадии и характера иммунного ответа. При формировании реакций клеточного иммунитета в этой зоне происходят стимуляцияТ-лимфоцитов,их превращение в бластные формы, пролиферация и образование эффекторных клеток.Мозговые тяжи представляют собой лентовидные, анастомозирующие образования из лимфоидной ткани, расположенные по ходу мелких кровеносных сосудов в мозговом веществе. Форма

Участок мозгового вещества лимфатического узла собаки (по Максимову) :

а - ретикулярная ткань в промежуточных синусах; б - трабекулы; в - мякотные (мозговые) тяжи; г - артерия в составе мякотного тяжа.

тяжей поддерживается с помощью обильного сплетения ретикулярных волокон, которые отделяют тяжи от синусов мозгового вещества. В петлях ретикулярной сети располагаются многочисленные лимфоциты (В-лимфоциты),макрофаги и плазматические клетки. По ходу тяжей от коркового вещества к воротам завершается образование зрелых плазматических клеток, поэтому мозговые тяжи являются основной зоной их локализации в лимфоузле.

Циркуляция лимфы в лимфатическом узле является одним из главных факторов функционирования этого органа. Пути тока лимфы в узле называются лимфатическими синусами. Различают краевойсинус - пространство между капсулой и корковыми фолликулами, его пересекают трабекулы, проникающие в узел; промежуточные корковые синусы - между трабекулами и фолликулами; промежуточные мозговые синусы - между мозговыми тяжами и трабекулами, иворотный синус , из которого лимфа поступает в выносящие лимфатические сосуды. Суммарный диаметр всех синусов узла значительно превосходит диаметр приносящих сосудов, что обеспечивает замедленное внутриузловое течение лимфы и возможность длительного ее контакта с различными клетками. Стенки синусов выстланы уплощенными береговыми клетками, с участием которых на наружной стороне краевого синуса формируется сплошной клеточный слой, расположенный на базальной мембране. На внутренней поверхности краевого синуса и на поверхностях промежуточных синусов, обращенных к фолликулам и мозговым тяжам, базальная мембрана отсутствует и слой береговых клеток прерывистый. Через узкие промежутки между береговыми клетками осуществляется выход лимфоцитов из фолликулов, паракортикальной зоны и мозговых тяжей в полость синусов. В просвете синусов располагаются фиксированные отростчатые клетки, соединенные со стенками, а также свободные макрофаги, лимфоциты и другие клетки. Благодаря наличию многочисленных макрофагов в синусах задерживается и поглощается большая часть попадающих в лимфоузел антигенов.