- •1. Предмет микробиологии, роль в системе биологических и сельскохозяйственных наук.
- •2. Принципы систематики бактерий. Признаки, лежащие в основе систематики.
- •3. Строение бактериальной клетки. Размножение и спорообразование у бактерий.
- •2) Палочковидные:
- •4. История развития микробиологии.
- •1. Генетический аппарат у прокариот.
- •2. Изменение генетического материала.
- •3. Практическое значение генной инженерии в микробиологии.
- •1. Роль микроорганизмов в природных местообитаниях.
- •Микроорганизмы и атмосфера
- •2. Физиологические группы микроорганизмов по отношению к факторам внешней среды
- •3. Действие биотических и абиотических факторов окружающей среды на микроорганизмы.
- •Активность воды
- •Температура
- •Электромагнитные излучения
- •Наличие молекулярного кислорода
- •1. Способы получения и использования энергии микроорганизмами.
- •2. Дыхание микроорганизмов. Типы дыхания. Физиологическая роль дыхания.
- •3. Способы и типы питания микробной клетки.
- •4. Значение основных элементов питания для микроорганизмов.
- •5. Механизм переноса веществ через цитоплазматическую мембрану.
- •1. Круговорот углерода в природе и участие в нём микроорганизмов.
- •2. Брожение, его сущность и значение. Виды брожений.
- •3. Круговорот азота в природе.
- •4. Аммонификация, нитрификация, денитрификация.
- •5. Биологическая фиксация молекулярного азота.
- •1. Возникновение и развитие почвенной микробиологии.
- •2. Микроорганизмы почвы, методы определения их состава и активности.
- •3. Влияние агротехнических мероприятий на активность микробиологических процессов почвы.
- •1. Микроорганизмы зоны корня и их влияние на растения.
- •2. Эпифитные микроорганизмы и хранение урожая.
- •3. Микробные землеудобрительные препараты.
- •4. Микробиологические средства защиты растений.
Электромагнитные излучения
Электромагнитные излучения подразделяются в зависимости от длины волны на ионизирующее и ультрафиолетовое излучения, видимую область, инфракрасное излучение и радиоволны. В зависимости от длины волны и дозы излучения могут оказывать тепловое, механическое, физиологическое действие, вызывать мутации и гибель клеток.
Ближний ультрафиолет, видимый свет и инфракрасные лучи являются движущей силой фотосинтеза (350-400-800-1100 нм). Разные фототрофные микроорганизмы поглощают свет различной длины волны в соответствии с максимумами поглощения их пигментов. Поскольку при фотосинтезе световая энергия преобразуется в энергию химических связей, то энергии излучения должно хватать на возбуждение молекулы фотосинтетического пигмента, но при этом она не должна быть избыточной, чтобы не повредить фотосинтетический аппарат. Электромагнитные волны важны для проявления фототаксиса. У некоторых микроорганизмов, не способных к фотосинтезу, обнаружены светозависимые синтезы. Например, микобактерии при росте в освещенном месте формируют колонии, окрашенные в яркие желто-красные цвета из-за синтеза каротиноидов.
Микроорганизмы весьма существенно различаются по устойчивости к радиации. Так, для микроорганизмов, выделенных из облученных продуктов и из воды атомных реакторов (Deinococcus radiodurans, Shizosaccharomyces pombe, жгутикового простейшего Boda marina), смертельная доза радиации в десятки тысяч раз превышает дозу для высших организмов. Устойчивость, по-видимому, связана с высокой эффективностью репарационных систем. Однако для большинства микроорганизмов ультрафиолет и ионизирующие излучения в определенных дозах губительны и поэтому могут использоваться для стерилизации. При этом следует помнить о возможности появления устойчивых к облучению форм. В свете этих данных перенесение микроорганизмов (особенно спор) через космическое пространство не кажется таким уж невероятным.
Наличие молекулярного кислорода
По своему отношению к кислороду микроорганизмы условно делятся на несколько групп. Облигатные аэробы нуждаются в молекулярном кислороде для окисления питательных веществ и осуществления аэробного дыхания. Это значительная часть микроорганизмов, живущих на различных поверхностях и в верхних слоях почвы и водоемов (например, Micrococcus luteus). При культивировании аэробных микроорганизмов необходимо создать условия доступности молекулярного кислорода, так как его растворимость в воде невелика (при 20оС - 6,2 мл/л). Для этого применяют выращивание в тонком слое среды или обогащение ее кислородом различными способами (перемешивание, барботирование и т.д.).
Среди аэробов выделяют группу микроорганизмов-микроаэрофилов, которым кислород необходим, но в концентрации ниже атмосферной (менее 5%). Такие организмы встречаются на границе анаэробной и аэробной зон в естественных местообитаниях. К ним относятся многие тионовые и железоокисляющие бактерии (в том числе, представители родов Beggiatoa, Galionella), а также пресноводные спириллы (Spirillum volutans).
Факультативные анаэробы способны переключать свой обмен веществ в зависимости от наличия или отсутствия кислорода с аэробного дыхания на анаэробные процессы. Как правило, в присутствии кислорода такие микроорганизмы растут быстрее и накапливают больше биомассы. К факультативным анаэробам относятся Saccharomyces cerevisiae, многие энтеробактерии (E. coli) и бациллы.
Облигатные анаэробы не нуждаются в кислороде для своей жизнедеятельности, более того, в его присутствии происходит угнетение или гибель клеток. В эту группу входят метанобразующие археи, гомоацетогенные бактерии, большинство сульфатредукторов, некоторые грибы и простейшие. При культивировании облигатных анаэробов используют специальные приемы. Кислород удаляют из среды кипячением, сосуды тщательно укупоривают резиновыми пробками с металлическими колпачками, газовую фазу культивационного сосуда заменяют на азот или аргон. Для удаления следовых количеств кислорода в среду вносят восстановители (сульфид натрия) и в дальнейшем поддерживают анаэробные условия, исключая попадание кислорода при пересевах.
Группа аэротолерантных анаэробов также не использует кислород в метаболизме, однако некоторое количество кислорода в среде не влияет на их жизнедеятельность. В эту группу входят молочнокислые бактерии и некоторые патогенные стрептококки (Streptococcus pyogenes).
Химические факторы Влияние химических веществ на микроорганизмы различно в зависимости от природы химического соединения, его концентрации, продолжительности воздействия на микробные клетки. В зависимости от концентрации химическое вещество может быть источником питания или оказывать угнетающее действие на жизнедеятельность микроорганизмов. По механизму действия химические вещества, обладающие противомикробной активностью, можно подразделить на несколько групп: 1. Поверхностно-активные вещества (жирные кислоты, мыла и прочие детергенты) вызывают снижение поверхностного натяжения, что приводит к нарушению функционирования клеточной стенки и цитоплазматической мембраны микроорганизмов. 2. Фенол, крезол и их производные вызывают коагуляцию микробных белков. Они используются для дезинфекции заразного материала в микробиологической практике и инфекционных больницах. 3. Окислители, взаимодействуя с микробными белками, нарушают деятельность ферментов, вызывают денатурацию белков. Активными окислителями являются хлор, озон, которые используют для обеззараживания питьевой воды. Хлорпроизводные вещества (хлорная известь, хлорамин) широко употребляют в целях дезинфекции. Окисляющими свойствами обладают перекись водорода, перманганат калия, йод и др. 4. Формальдегид применяют в виде 40% раствора (формалин) для дезинфекции. Он убивает вегетативные и споровые формы микроорганизмов. Формалин блокирует аминогруппы белков микробной клетки и вызывает их денатурацию. 5. Соли тяжелых металлов (ртуть, свинец, цинк, золото и др.) коагулируют белки микробной клетки, вызывая этим их гибель. Ряд металлов (серебро, золото, ртуть и др.) оказывают бактерицидное действие на микроорганизмы в ничтожно малых концентрациях. 6. Красители (бриллиантовый зеленый, риванол и др.) обладают свойством задерживать рост бактерий. Растворы ряда красителей применяют в качестве антисептических средств, а также вводят в состав некоторых питательных сред для угнетения роста сопутствующей микрофлоры.
Типы взаимоотношений микробов в биоценозах (биологические факторы).
Микроорганизмы жестко конкурируют между собой. Это связано с тем, что обитающие в конкретном биоценозе микробы обладают принципиально сходными потребностями в источниках энергии и питания. Каждый микроорганизм приспосабливается не только к неживым субстратам, но и к другим окружающим его организмам. Подобная адаптация иногда приводит к приобретению особых метаболических свойств, наделяющих обладателя способностью занимать специфические ниши. Например, нитрифицирующие бактерии могут расти без органических источников энергии, окисляя аммиак или нитриты в качестве источника энергии в отсутствие света; другие организмы в подобных условиях не развиваются. Поэтому нитрифицирующие бактерии не испытывают биологической конкуренции. Значительная часть бактерий участвует в конкурентной борьбе, адаптируясь к сосуществованию с другими формами жизни либо вступая с ними в противодействие.
Симбиоз. Примером симбиоза могут служить взаимоотношения между некоторыми молочнокислыми бактериями и дрожжами (молочнокислые бактерии, продуцируя молочную кислоту, создают условия, благоприятные для роста дрожжей, а продукты жизнедеятельности дрожжей — витамины стимулируют развитие молочнокислых бактерий), азотфиксирующими микробами и целлюлозоразлагающими бактериями, сожительство аэробов, поглощающих кислород, с анаэробами и др. Подобного рода взаимоотношения часто наблюдаются между микроорганизмами и растениями (например, симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями, микориза — сожительство различных грибов с корнями растений), а также между микробами и животными.
Взаимоотношения, при которых микроорганизм располагается вне клеток хозяина (более крупного организма), известны как эктосимбиоз; при локализации внутри клеток — как эндосимбиоз.
Типичные эктосимбиотические микробы — Escherichia coli, бактерии родов Bacteroides и Bifidobacterium, Proteus vulgaris, a также другие представители кишечной микрофлоры.
Взаимоотношения симбиотического характера имеют следующие формы.
Метабиоз — такое существование, когда продукты жизнедеятельности одних видов микробов представляют собой материалы для питания и развития других видов. Например, сапрофиты расщепляют, натуральные белки до пептонов, аминокислот и других, более простых соединений. А эти продукты служат исходным материалом для нитрифицирующих бактерий, которые переводят аммиачные соли в азотистую, а затем в азотную кислоту.
Дрожжи превращают сахара в этиловый спирт, а уксуснокислые бактерии окисляют его в уксусную кислоту. Эта форма взаимоотношений распространена среди почвенных микробов и лежит в основе круговорота веществ в природе.
Комменсализм (от лат. соm + mensa — сотрапезники) — разновидность симбиоза, при которой выгоду извлекает только один партнер (не принося видимого вреда другому). Микроорганизмы-комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (например, желудочно-кишечный тракт), не причиняя «видимого» вреда; их совокупность — нормальная микробная флора (естественная микрофлора). Типичные эктосимбиотические организмы-комменсалы — кишечная палочка, бифидобактерии, стафилококки, лактобациллы. Многие бактерии-комменсалы принадлежат к условно-патогенной микрофлоре и способны при определённых обстоятельствах вызывать заболевания макроорганизма (например, при внесении их в кровоток во время медицинских манипуляций).
Мутуализм (от лат. mutuus — взаимный) — взаимовыгодные симбиотические отношения. Так, микроорганизмы вырабатывают БАБ, необходимые организму хозяина (например, витамины группы В). При этом обитающие в макроорганизмах эндо- и эктосимбионты защищены от неблагоприятных условий среды (высыхания и экстремальных температур) и имеют постоянный доступ к питательным веществам. Из всех видов мутуализма наиболее удивительно культивирование некоторых грибов насекомыми (жуками и термитами). С одной стороны, это способствует более широкому распространению грибов, с другой — обеспечивает постоянный источник питательных веществ для личинок.
Сателлизм. Некоторые микроорганизмы способны выделять метаболиты, стимулирующие рост других микроорганизмов. Например, сарцины или стафилококки выделяют ростовые факторы, стимулирующие рост бактерий рода Haemophilus. Нередко совместный рост нескольких видов микробов активирует их физиологические свойства. Подобные взаимоотношения известны как сателлизм (от лат. safeties — сопровождающий)
Тема: «Обмен веществ и энергии у микроорганизмов».
