Трации нервной системы:

Второй «этаж» или уровень управления мышечным тонусом и движениями - это ствол мозга, который включает продолговатый мозг, мост (варолиев мост) и средний мозг. Рефлекторные влияния, направленные на регуляцию моторики со стороны образований ствола, целесообразно рассматривать вместе.

Ствол мозга содержит важные структуры, принимающие участие в регуляции мышечной активности: двигательные ядра черепномозговых нервов, вестибулярные ядра, красные ядра, ретикулярную формацию, нейроны покрышки четверохолмия (тектум), а также чёрную субстанцию. От вестибулярных ядер берёт начало вестибулоспинальный путь, от красных ядер - руброспинальный путь, от ретикулярной формации - ретикулоспинальный путь, от покрышки четверохолмия - тектоспинальный путь. Через эти нисходящие пути реализуются рефлексы стволовых моторных центров на мотонейроны спинного мозга, в результате чего происходит перераспределение мышечного тонуса между различными мышечными группами.

Двигательные программы стволовых центров сложнее, они обеспечивают более высокий уровень регуляции движений, используют несколько видов сенсорной информации (в том числе проприоцептивную, вестибулярную, зрительную, слуховую). Благодаря этим структурам регулируется мышечный тонус и поза, как в условиях покоя, так и при выполнении целенаправленных движений. Этот «этаж» работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра, главным из которых является ядро Дейтерса и бульбарная часть ретикулярной формации (РФ). Эти отделы ЦНС получают информацию от вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц. От ядра Дейтерса начинается вестибулоспинальный путь, который осуществляет воздействие на мотонейроны спинного мозга.

Роль продолговатого мозга в регуляции тонуса мышц можно продемонстрировать в опыте с перерезкой ствола мозга между буграми четверохолмия. При этом перерезка отделяет продолговатый мозг от среднего и проходит ниже уровня красных ядер. Эта операция называется децеребрация, а состояние, которое при этом развивается - децеребрационная ригидность.Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей. При этом животное (кошка) принимает характерную позу - голова запрокинута, конечности вытянуты, спина и хвост выгнуты. Необходимо приложить большое усилие, чтобы согнуть у такого животного конечности в суставе. Если такое животное поставить так, чтобы лапы служили распорками, оно сможет “стоять”, так как тонус разгибателей настолько возрос, что сгибания в суставах под действием силы тяжести не происходит; однако, тонкая регуляция позы отсутствует и при малейшем толчке животное падает.

Таким образом, мы видим, что усиление тонуса антигравитационных мышц (преимущественно мышц-разгибателей) обеспечивает противодействие гравитации. Однако пока антигравитационная поза еще не является состоянием устойчивого равновесия. Основной причиной развития децеребрационной ригидности является преобладающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны мышц-разгибателей (экстензорных мышц). Доказательством служит устранение ригидности после перерезки мозга ниже продолговатого мозга или разрушения вестибулярных ядер. В норме тонус разгибателей и сгибателей уравновешивается двигательными ядрами ствола мозга, а после перерезки ствола красные ядра среднего мозга, поддерживающие тонус сгибателей, отделяются от спинного мозга и на этом фоне наблюдается стимулирующее влияние вестибулярных ядер на разгибатели. Следовательно, влияние ядра Дейтерса в таком «чистом» виде проявляется при отсутствии влияния красных ядер и вышележащих центров, особенно мозжечка. Вестибулярные ядра находятся под контролем мозжечка. От вестибулярного аппарата к мозжечку идет прямой вестибулоцеребеллярный путь, по которому мозжечок получает от него всю информацию. Вместе с информацией, идущей от проприорецепторов и от рецепторов кожи, она перерабатывается в коре мозжечка и поступает на ядро шатра мозжечка, откуда вновь идет на вестибулярные ядра, в т.ч. Дейтерса. Не случайно, патология мозжечка проявляется примерно теми же симптомами, что и патология вестибулярного аппарата и вестибулярных ядер - головокружением (субъективным ощущением вращения предметов окружающего мира, которое возникает вследствие «неверной» информации, поступающей в ассоциативные участки коры), нарушением равновесия и возникающим спонтанно нистагмом глазных яблок.