Вопрос 1. Структура и классификация фагов, особенности взаимодействия с клеткой вирулентных и умеренных фагов

Бактериофаги (или просто фаги) − вирусы бактерий.

Бактериофагия − процесс взаимодействия фагов с бактериями, заканчивающийся очень часто их разрушением (от лат. bacteriophaga − пожира­ющий бактерии).

Явление бактериофагии открыл Ф. Туорт. В 1915 г. он наблюдал «остекленение» (лизис) колоний белого стафилококка. Полученный Туортом фильтрат биомассы таких колоний вызывал аналогичный эффект у свежевыросших нормальных колоний, а на газоне ага­ровых культур стафилококка вызывал появление точечных прозрачных (стериль­ных) участков.

Последующие наблюдения показали, что бактериофаги распространены повсеместно. Они встречаются всюду, где есть бактерии − в почве, воде, кишечном тракте человека и животных, гнойных выделениях и т. п. Особенно много фагов в сточных водах; из этого источника можно выделить практически любой фаг.

Фагам присущи все биологические особенно­сти, которые свойственны вирусам.

Классификация бактериофагов

Фаги, как и вирусы позвоночных, беспозвоночных и расте­ний, по содержанию нуклеиновых кислот подразделяются на ДНК- и РНК-содержащие, а по характеру взаимодействия с бак­териями — на вирулентные и умеренные с полноценным и де­фектным геномами.

По спектру действия на бактерии фаги подразделяются на

− поливалентные, лизирующие бактерии нескольких видов;

− монофаги, лизирующие бактерии только одного вида;

− типоспецифические фаги (типовые, Т-фаги), которые избирательно лизируют отдельные варианты бактерий внутри вида.

По способности вызывать инфекцию различают фаги

− инфекционные, т. е. способные вызвать разные формы фаговой инфекции,

− неинфекционные (вегетативные), или незрелые фаги, находящиеся еще в стадии размножения.

В свою очередь инфекционные фаги разделяют на покоящиеся (находящиеся вне клетки), вирулент­ные − способные вызвать продуктивную форму инфекции, и умеренные фаги − способные вызывать не только продуктивную, но и редуктивную фаговую инфекцию.

Форма и строение фагов.

Геном фагов заключен в капсид. Различают бактериофаги со спиральной, кубическим и двойным (смешанным) типом симметрии. Крупные фаги, имеющие хвостик, устроены по типу двойной симмет­рии.

Тип симметрии нуклеокапсида обуславливает различие фагов по форме. Фаги по форме бывают:

− ните­видные (f1, fd),

− сферические (φх 174, колифаги, f2);

− фаги, имеющие головку и хвостик (Т1-Т7 (англ. type - типовые), бактериофаг лямбда). Состоят из икосаэдрической головки с вирусной ДНК, и прикрепленного к ней цилиндрического длинного или короткого полого отростка, способного к сокращению при взаимодействии с клеткой-хозяином (у Т-четных фагов) или несокращающегося (у Т-нечетных фагов и фага лямбда).

По размерам различают фаги мелкие, средние и крупные. Чем крупнее фаги, тем больше у них генов и сложнее их жизненный цикл. К самым маленьким относятся фаги М13 и φX174.

Состояния бактериофага

Типичный бактериофаг может существовать в трех состояниях: профага, вегетативного фага и зрелого фага.

В зрелом состоянии фаги (зрелый фаг) существуют вне клетки – хозяина, метаболически они инертны.

После адсорбции на клетке-хозяине часть фаговой частицы проникает внутрь клетки, где начинает размножаться. Такая размножающаяся внутри клетки частица отличается во многих отношениях от зрелого фага; ее называют вегетативным фагом вследствие присущей ей почти безграничной способности к воспроизведению.

Умеренные фаги, характеризуются способностью существовать в третьем состоянии – в состоянии профага, когда фаг вместо репликации обратимо взаимодействует с генетической системой клетки-хозяина, интегрируясь в хромосому или сохраняясь в виде плазмиды. Таким образом, вирусный геном реплицируется синхронно с ДНК хозяина и делением клетки, а подобное состояние фага называется профагом. Таким образом, профаг – внутриклеточное состояние фага в условиях, когда его литические функции подавлены.