1.2 Транспорт белков из аппарата Гольджи

В конце концов от транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:

• созревание и транспорт белков плазматической мембраны;

• созревание и транспорт секретов;

• созревание и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые опознают «груз» и обеспечивают избирательную стыковку пузырька с той или иной органеллой.

1.3 Образование лизосом

Многие гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара —маннозо-6-фосфата (М6Ф)- в составе присоединенного к аминокислотной цепочке олигосахарида. Добавление этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент — фосфогликозидаза — отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы из-за мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на наружную мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.

1.4 Транспорт белков на наружную мембрану

Как правило, ещё в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарат Гольджи, а оттуда — к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в её составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.

1.5 Секреция

Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений при участии диктиосом секретируется материал клеточной стенки.

1.6 Функции 1) Транспорт веществ из эндоплазматической сети. Аппарат Гольджи не симметричен по своей структуре, цистерны с той стороны, которая ближе к клеточному ядру, содержатся наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки, отсоединяющиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума.   2) Модификация белков в аппарате Гольджи В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для выделения, белки встроенные в клеточную мембрану, белки лизосом и т. Д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование. Гликозилирование – присоединение остатков сахаридов к органическим молекулам. Фосфорилирование – присоединение остатков фосфорной кислоты. При кислородо-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты. Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества». 3) Транспорт белков из аппарата Гольджи В конце концов от расширенной стороны Комплекса Гольджи ( называется транс-Гольджи ) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:

созревание и транспорт белков плазматической мембраны;

созревание и транспорт выделений ( секретов );

созревание и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». 4) Образование лизосом Они отпочковываются от аппарата Гольджи.   5) Транспорт белков на наружную мембрану Модифицированные белки отсоединяются от комплекса гольджи в клеточные пузырьки ( везикулы ) которые их доставляют к поверхности клетки. Такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.