- •Самоорганизация на всех уровнях начинается на основе механизмов положительной обратной связи, на которые затем накладываются ограничения отрицательных обратных связей.
- •Определение механического эквивалента теплоты
- •О становлении термодинамики как науки
- •Экспериментальное определение термодинамических параметров биологических систем
- •История развития понятий о клетке
- •Школа Пуркинье
- •Школа Мюллера и работа Шванна
- •Развитие клеточной теории во второй половине XIX века
39
Состояние живых систем в любой момент времени (динамическое состояние) характерно тем, что элементы системы постоянно разрушаются и строятся заново. Этот процесс носит название биологического обновления. Для обновления элементов в живых системах требуется постоянный приток извне веществ и энергии, а также вывод во внешнюю среду тепла и продуктов распада. Это означает, что живые системы обязательно должны быть открытыми системами. Благодаря этому в них создается и поддерживается химическое и физическое неравновесие. Именно на этом неравновесии основана работоспособность живой системы, направленная на поддержание высокой упорядоченности своей структуры (а. значит, на сохранение жизни) и осуществление различных жизненных функций. Кроме того, живая система, благодаря свойству открытости, достигает стационарности, т.е. постоянства своего неравновесного состояния.
В изолированной системе (такая система не обменивается с внешней средой веществом и энергией), находящейся в неравновесном состоянии происходят необратимые процессы, которые стремятся привести систему в равновесное состояние. Переход живо системы в такое состояние означает для нее смерть.
Таким образом, открытость – одно из важнейших свойств живых систем.
Весьма важным является вопрос о применимости законов термодинамики к живым системам.
I закон (начало) термодинамики. Первый закон термодинамики гласит: изменение энергии системы равно количеству тепла, полученному системой, плюс работа внешних сил, совершенная над системой
De = q + a
Для адиабатически изолированных (Q = 0, то есть обмена теплом с внешней средой не происходит) и замкнутых (А = 0, то есть внешние силы отсутствуют) систем DE = 0. Последнее утверждение является законом сохранения энергии: при всех изменениях, происходящих в адиабатически изолированных и замкнутых системах полная энергия системы остается постоянной.
Если рассматривать термодинамическую систему, состоящую только из живой системы, то закон сохранения энергии неприменим, так как живая система является открытой. Для термодинамической системы, включающей в себя живую систему и среду, с которой система обменивается энергией и веществом, закон сохранения энергии выполняется. Действительно, как показали опыты, общее количество энергии, которое получает организм за некоторый промежуток времени, вновь обнаруживается впоследствии в виде:
а) выделяемого тепла; б) в совершаемой внешней работе или выделяемых веществах; в) в виде теплоты сгорания веществ, синтезированных за этот промежуток времени за счет энергии, поступившей извне.
II закон (начало) термодинамики. Второй закон термодинамики утверждает, что в изолированной термодинамической системе энтропия никогда не может уменьшаться. Она равна нулю при обратимых процессах и может только увеличиваться при необратимых процессах, то есть DS ³ 0. Переход системы из неравновесного состояния в равновесное необратим, поэтому также DS ³ 0.
Здесь есть также определенная связь с упорядоченностью системы, а также с информацией (большая упорядоченность соответствует большему количеству информации). Можно говорить при этом о единстве природы информации и энтропии. Действительно, увеличение энтропии соответствует переходу системы из более упорядоченного в менее упорядоченное состояние. Такой переход сопровождается уменьшением информации, содержащейся в структуре системы. Беспорядок, неопределенность можно трактовать как недостаток информации. В свою очередь возрастание количества информации уменьшает неопределенность.
Вспомним физический смысл энтропии. Все процессы, самопроизвольно протекающие в природе, необратимы и способствуют переходу системы в равновесное состояние, которое всегда характеризуется тем, что:
а) в процессе этого перехода всегда безвозвратно выделяется некоторая энергия и для совершения полезной работы она использована быть не может; б) равновесном состоянии элементы системы характеризуются наименьшей упорядоченностью.
Отсюда следует, что энтропия является как мерой рассеяния энергии, так и, что сейчас для нас главное, мерой неупорядоченности системы.
Источником энергии для совершения негэнтропийной внутренней работы являются:
Для организмов - гетеротрофов(питающихся только органической пищей) – энергия в виде химических связей и низкая энтропия поглощаемых высокоструктурированных органических веществ. В этом случае поглощаемые пищевые вещества обладают больше упорядоченностью (меньшей энтропией), чем выделяемые продукты обмена. Организмы гетеротрофы переносят упорядоченность (негэнтропию) из питательных веществ в самих себя.
Для организмов - автотрофов(самостоятельно синтезирующих для себя питательные вещества из неорганических соединений с участием солнечного излучения) – энергия солнечного света, представляющего электромагнитное излучение с низкой энтропией.
Таким образом, обмен веществ с точки зрения термодинамики необходим для противодействия увеличению энтропии, обусловленному необратимыми процессами в живой системе.
Если рассматривать систему «живой организм плюс среда», из которой берутся питательные вещества и в которую отдаются продукты обмена, то второй закон термодинамики справедлив: энтропия этой системы возрастает и никогда не уменьшается. Это означает, что живая система создает внутри себя упорядоченность за счет того, что она уменьшает упорядоченность в окружающей среде.
Итак, живая система является открытой системой, и ее энтропия не возрастает, как это имеет место в изолированной системе. Это означает, что живая система постоянно совершает работу, направленную на поддержание своей упорядоченности, и находится в неравновесном стационарном состоянии. Производство энтропии при этом (как следует из теоремы Пригожина) минимально.
Таким образом, с позиций термодинамики можно утверждать, что живым системам присущи процессы, уменьшающие энтропию систем и, следовательно, поддерживающие их организованность.
Задачи управления в живой системе, таким образом, состоят в том, чтобы как можно эффективнее отвечать на изменения, происходящие во внешней и внутренней ее среде, то есть нейтрализовать возмущающие воздействия на систему. Живая система решает задачу управления путем своевременной перестройки своей структуры в соответствии с изменившимися условиями. Иными словами, процесс управления является процессом упорядочения системы в соответствии с изменениями во внешней и внутренней среде с целью противодействия факторам дезорганизации. Этот процесс осуществляется с помощью элементов, входящих в состав самой системы.
В живых системах управляющие факторы воздействуют на систему не извне, а возникают в ней самой. Поэтому управление в живых системах является самоуправлением, процессы регулирования – процессами саморегулирования, а сами живые системы являются самоорганизующимися системами. Здесь уместно дать еще одно определение самоорганизации.
Самоорганизация – процесс, в ходе которого создается, поддерживается или совершенствуется организация сложной системы. Свойства самоорганизации присущи всем живым системам: клеткам, организмам, популяциям, биогеоценозам. Процессы самоорганизации происходят за счет перестройки существующих и образования новых связей между элементами системы. В самоорганизующихся системах приспособление к изменяющимся условиям или улучшение процесса управления достигается изменением структуры системы управления: включением или отключением элементов системы, изменением связей между элементами и их подчиненностью, изменением алгоритмов управления.
Уровни управления. В организме существует несколько уровней управления.
Внутриклеточный механизм регуляции осуществляет биохимическую регуляцию в соответствии с генетической информацией, которая содержится на молекулярном уровне.
Механизм тканевой регуляции– более высокий уровень регуляции, чем клеточный. Ткани взаимодействуют в рамках организма путем обмена определенными химическими веществами. Регулирует это взаимодействие еще один, более высокий уровень – железы внутренней секреции. Они вырабатывают гормоны, циркулирующие в крови, которые управляют организмом как целым.
Высший уровень регуляции – центральная нервная система, которая присутствует у всех много клеточных организмов. Она воздействует на все другие уровни регуляции.
Самоорганизация на всех уровнях начинается на основе механизмов положительной обратной связи, на которые затем накладываются ограничения отрицательных обратных связей.
Первую свою работу Майер опубликовал в мае 1842 г. под малоудачным заглавием «Bemerkungen über die Kräfte der unbelebten Natur» («Замечания о силах неодушевленной природы»). Она начинается следующими словами: «Целью нижеследующих строк является попытка ответить на вопрос, что следует понимать под «силами» и как они относятся друг к другу... Силы являются причинами, следовательно, к ним вполне применимо положение: causa aequat effectum ... В цепи причин и действий, как это вытекает из природы равенства, не может когда-нибудь один член или какая-нибудь часть члена стать нулем: это первое свойство всех причин мы называем их неразрушимостью ... Другое существенное свойство всех причин заключается в их способности принимать различные формы. Принимая во внимание оба эти свойства, взятые совместно, мы говорим: причины суть (количественно) неразрушимые и (качественно) превратимые объекты... Причина, обусловливающая поднятие груза, есть сила; ее действие, поднятый груз, есть, следовательно, тоже сила; или, выражаясь, общее: пространственная разность весомых объектов есть сила; так как эта сила обусловливает падение тел, то мы называем ее силон падения». Показав, таким образом, на примере правильное понятие силы и ее признаков, Майер пытается разрушить старое ходячее представление о силе. «Рассматривая тяжесть как причину падения тела, говорят о силе тяжести и смешивают, таким образом, понятия силы и свойства; как раз то, что должно быть существенно присвоено каждой силе, соединение неразрушимости с превратимостью, отсутствует у всякого свойства... Если тяжесть называют силой, то при этом представляют себе причину, которая производит действие, не убывая сама по себе, и таким образом поддерживают неправильные представления о причинной зависимости вещей. Для того чтобы тело могло упасть, его поднятие не менее необходимо, чем его тяжесть, поэтому падение тел нельзя приписывать только последней». Связь между силой падения и силой движения, равно как отношение их взаимной превратимости, уже давно определена и известна; но часто мы видим, что движение прекращается без того, чтобы оно вызвало другое движение или же привело к поднятию тяжести. Для того чтобы в подобных случаях определить, что произошло в результате исчезнувшего движения, следует применять для наблюдения такие приборы, которые, останавливая движение, сами по возможности изменялись бы как можно меньше подлежащими исследованию объектами.
Определение механического эквивалента теплоты
В этой работе Майер не входит в рассмотрение взаимных отношений между другими физическими силами, кроме силы падения, теплоты и движения; заканчивает он ее, не отмечая при этом важности или новизны последующего изложения, определением количественного отношения, в котором превращаются друг в друга сила падения и теплота, или, как мы теперь говорим, определением механического эквивалента теплоты.
ГЛАВНАЯ РАБОТА МАЙЕРА (1845 г.)
Здесь Майер снова начинает с рассмотрения понятия силы. «Понятия, разработанные механикой для своих собственных целей, развиваются другими науками дальше, чем этого требовал бы их первоначальный смысл. На вопрос, что следует понимать под «телом», геометр ответит: «Да не осудят меня физик, зоолог, психолог и т. д., но, согласно нашим понятиям, тело есть пространство, ограниченное в трех измерениях». Механик, представляющий себе возникновение, изменение и прекращение каждого движения как результат некоторого давления, называет последнее in abstracto (абстрактно) «силой»; способность же массы производить подобное давление — тяжесть — он называет некоторой силой. Но, не останавливаясь на абстракции механики «сила равна давлению», в других науках тяжесть сделали типом силы и вызвали этим искусственное смешение понятий: свойство, сила, причина, действие; этим создали огромное препятствие для построения здания науки. Поэтому прежде чем приступить к исследованию физиологических законов, да позволено нам будет условиться с читателем насчет понятия силы».
Новое определение понятия силы Майер развивает затем совершенно так же, как в первой своей работе, но только здесь он высказывает свои положения более определенно и ясно. «Что химия выполняет по отношению к материи, — говорит он, — то должна выполнить физика по отношению к силе. Изучить силу в ее различных формах, исследовать условия ее превращений — такова единственная задача физики: ибо как возникновение, так и уничтожение силы лежит за пределами человеческого мышления и действия... В действительности существует только одна единственная сила. В вечной смене циркулирует она и в мертвой и в живой природе. И там и здесь нет процесса без изменения формы силы!»
СИЛА ПАДЕНИЯ, ЖИВАЯ СИЛА И ТЕПЛОТА
ЭЛЕКТРИЧЕСТВО И МАГНЕТИЗМ
ХИМИЧЕСКАЯ ЭНЕРГИЯ
ИСТОЧНИК СИЛЫ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Только после этого общего теоретического введения Майер переходит к настоящей теме второй своей работы, к силам органических веществ. При этом он, по-видимому, преследует две цели: с одной стороны, выполнить свою главную задачу и доказать закон сохранения силы и в наиболее трудной и загадочной области природы, в области жизни человека, животных и растений; а с другой стороны, — осведомить о своей работе и воззрениях товарищей по профессии, врачей, чтобы сделать свои идеи плодотворными и в этой области.
...«Согласно человеческим представлениям, продолжает он, — солнце является неисчерпаемым источником физической силы. Поток этой силы, изливающийся и на нашу землю, есть та постоянно заводящаяся пружина, которая поддерживает ход механизма всех деятельностей на земле... Недалеко еще от нас ушло то время, когда шел спор, способно ли растение во время своей жизни превращать или даже производить первичные химические вещества». Но подобно тому, как невозможность созидания материи из ничего уже давно была признана естественным законом и для организмов, то же самое должно быть совершенно так же признано и для силы. Ежедневный опыт показывает, «что ничто так не препятствует согревающему действию солнечных лучей на широкую земную поверхность, как богатая растительность, несмотря на то, что растения, благодаря темному цвету своих листьев, должны поглощать большую долю падающего на них солнечного света, чем обнаженная почва». С другой стороны, во всяком растении отложен запас силы — в виде химической разности, которым мы и можем в полной мере воспользоваться, сжигая растение. Закон логического основания побуждает нас поставить в причинную связь указанное потребление солнечных лучей и накопление химической силы; во всяком случае, можно считать аксиомой, что «при жизненном процессе происходит лишь превращение вещества и силы, на отнюдь не их созидание». Но, конечно, вопрос о том, каким образом растения дальше применяют силу своей химической разности, сколько из нее переходит в свободную теплоту и сколько идет на поддержание жизненных процессов, все это представляет пока еще темную область, которая для своего разъяснения требует длительных физиолого-химических исследований и точных экспериментальных определений теплоты сгорания растительных веществ.
Джоуль Джеймс Прескотт
Сравнивая затем количество выделенной теплоты с теплотой химических реакций, протекающих в гальваническом элементе, Джоуль пришел к заключению, что "теплота, обусловленная химическим действием, подвержена увеличению или уменьшению" и что "мы имеем, следовательно, в магнитоэлектричестве агента, способного обычным механическим средством уничтожать или возбуждать теплоту". Наконец, Джоуль заставлял вращаться эту трубку в магнитном поле уже под действием падающих грузов. Измеряя количество теплоты, выделившееся в воде, и совершенную при опускании грузов работу, он подсчитал механический эквивалент теплоты, который оказался равным 460 кГм/ккал.
В том же году Джоуль сообщил об опыте, в котором механическая работа непосредственно превращалась в теплоту. Он измерил теплоту, выделяемую при продавливании воды через узкие трубки. При этом он получил, что механический эквивалент теплоты равен 423 кГм/ккал.
В дальнейшем Джоуль вновь возвращался к экспериментальному определению механического эквивалента теплоты. В 1849 г. он проделал известный опыт по измерению механического эквивалента теплоты. С помощью падающих грузов он заставлял ось с лопастями вращаться внутри калориметра, наполненного жидкостью (рис. 64). Измеряя совершенную грузами работу и выделенную в калориметре теплоту, Джоуль получил механический эквивалент теплоты, равный 424 кГм/ккал.
Гельмгольц Герман Людвиг фердинанд (1821-1894)
Установление закона сохранения силы не было делом одного или нескольких исследователей, оно было обусловлено развитием всей науки, в которой уже с самого начала столетия все сильнее чувствовалась тенденция к окончательному установлению этого закона. Но, конечно, закон должен был быть сначала официально провозглашен и технически зафиксирован в словах и формулах, прежде чем он стал известен всему научному миру и, еще больше, им был признан. Бесспорно первым и, быть может, наиболее оригинальным глашатаем его был Майер, подготовивший почву для этого закона изменением понятия о силе. Почти одновременно и независимо от него, но все-таки после него, Джоуль точнейшими измерениями доказал постоянство силы при превращениях механической работы и тепла. Независимо от Майера, но уже, по-видимому, будучи знаком с первыми работами Джоуля, Гельмгольц в свою очередь пытается распространить этот закон на всю область физики, идя, однако, при этом не философским путем, как Майер, а математическим. Сделать определенный выбор между этими тремя исследователями, а также и некоторыми другими, имевшими также немалые заслуги в деле установления и применения этого закона, и решить, кому из них, как какому-нибудь изобретателю в области техники, следовало бы выдать патент на открытие, — это значит, по моему мнению, совершенно не понимать ни сущности, ни значения нового воззрения, которое было достигнуто только в результате полного переворота в научных воззрениях.
Это ясно следует также из дальнейшей истории этого закона. Быстрое принятие и правильная оценка работ Майера и Гельмгольца были затруднены преимущественно двумя обстоятельствами. Часть физиков вообще придавала мало значения общим рассуждениям о силах, признавала полезным только специальное опытное исследование отдельных физических факторов, опасалась в утверждении тождества всех сил и возможности всестороннего их превращения получить новое издание старой опостылевшей всем натурфилософии и полагала, что от этих новых идей, во всяком случае, следует ожидать вредного отклонения работ от заведомо плодотворного эмпирического метода. Другая же часть физиков, наоборот, смотрела на закон сохранения сил как на давно признанный идеал физики, к которому наука будет все более и более приближаться, но к которому нельзя приблизиться при помощи упомянутых выше общих рассуждений.
40
