Тема: Відхилення при розщепленні від типових кіль­кісних співвідношень, установлених Ґ. Менделем. Явище зчепленого успадковування. Хромо­сомна теорія спадковості.

Мета: Дати поняття про проміжне успадковування і про інші відхилення від законів Менделя, показати їхні причини, сформувати поняття про групу зчеплення, да­ти загальне уявлення про хромосомну теорію спадковості.

Обладнання та матеріали: таблиця зі схемою проміжного характеру успадковування, аналізуючого схрещування; схема, яка показує вплив летальних генів, таблиці зі схемами, що показують зчеплене успадковування, схема кросинговеру; гене­тичні карти хромосом дрозофіли й томатів..

Базові поняття й терміни: проміжний характер успадковування, леталь­ні гени, аналізуюче схрещування, відхилення від законів Менделя. зчеплене успадковування, група зчеплення, кросинговер, морганіда, генетичні карти хро­мосом, хромосомна теорія спадковості, локус.

План

1. Проміжний характер успадкування.

2. Методи перевірки генотипу гібридних особин.

3. Летальні алелі.

4. Явище зчепленого успадкування. Хромосомна теорія спад­ковості.

5. Генетичні карти хромосом.

6. Вплив зовнішніх і внутрішніх чинників на частоту кросин­говеру.

1. Проміжний характер успадкування.

Є домінантні алелі, які лише частково (неповно) переважа­ють над рецесивними, тоді гібридна особина за фенотипом подібніша до особини, гомозиготної за домінантною алеллю, однак відрізняєть­ся від неї. Це явище дістало назву неповного домінування. У ви­падках, коли жодна з алелей взагалі не домінує над іншою, спостері­гається явище проміжного успадкування.

Розглянемо схрещування гомозиготних особин рос­лини нічної красуні із відповідно білим та червоним забарвленням віночка. Гібриди першого покоління одноманітні, але мають роже­ве забарвлення віночка, тобто займають ніби проміжне поло­ження між відповідними фенотипами батьківських особин.

Схрещуючи гібриди першого покоління між собою, серед їхніх нащадків спостерігали таке розщеплення за фенотипом: одна чверть гібридів другого покоління мала червоне забарвлення віночка, поло­вина – рожеве і ще одна чверть – біле. Отже, через те, що жодна з алелей не домінує над іншою, фенотип гетерозиготних особин зай­має проміжне положення між відповідними фенотипами гомозиготних батьківських форм, а серед гібридів другого покоління роз­щеплення за фенотипом відбувається у співвідношенні 1:2:1, а не 3:1, як у випадку повного домінування.

Простежимо за характером успадкування ознаки забарвлення віночка у нічної красуні за допомогою решітки Пеннета. Оскільки жодна з алелей не домінує над іншою, ми можемо як домінантну позначити будь-яку з алелей (наприклад, ту, що визначає червоне забарвлення квітки). Але щоб підкреслити, що вона не домінує над іншою, над позначенням домінантної алелі поставимо рисочку (А). Хід схрещування буде такий:

Отже, у разі проміжного характеру успадкування у гібридів дру­гого покоління можливі три варіанти генотипу, кожному з яких від­повідає свій варіант фенотипу.

Відоме також явище кодомінування, коли обидві алелі повністю проявля­ються у фенотипах гібридних особин. Прикладом слугують алелі, що визначають групи крові людини.

2. Методи перевірки генотипу гібридних особин.

За повного домінування гомозиготні за домінантною алеллю та гете­розиготні особини подібні за фенотипом. Визначити їхній генотип можливо за фенотипом потомків, отриманих від різних типів гібри­дизації, наприклад, за допомогою аналізуючого схрещування.

Аналізуюче схрещування здійснюють між рецесивною та до­мінантною за фенотипами особинами. Воно ґрунтується на тому, що особини, гомозиготні за рецесивною алеллю, завжди подібні фенотипно та утворюють гамети лише одного сорту. Отже, аналі­зуюче схрещування дає змогу вже в першому поколінні гібридів визначити генотип особини, домінантної за фенотипом.

Якщо особина, генотип якої ми хочемо визначити, була гомози­готною за певною ознакою, хід схрещування буде такий:

Тож якщо серед нащадків, отриманих у результаті аналізуючого схрещування, не відбудеться розщеплення за фенотипом, то особи­на з домінантним фенотипом виявиться гомозиготною. За умов гетерозиготності такої особини хід аналізуючого схрещування ма­тиме такий вигляд:

Таким чином, якщо внаслідок аналізуючого схрещування серед нащадків відбудеться розщеплення за фенотипом у співвідношенні 1:1, то особина з домінантним фенотипом є гетерозиготною за даною ознакою.

У селекції аналізуюче схрещування застосовують для виявлення гомозигот­них за певними ознаками особин, у нащадків яких неможливе розщеплення за фенотипом. Наприклад, в одному з господарств розводили кролів породи шин­шила. Ці кролі мають гарне сіре забарвлення хутра, тому їхні шкурки високо цінуються. Але внаслідок схрещування особин з шиншиловим забарвленням хут­ра між собою часто народжувалися рябі кроленята (з великими білими плямами), шкурки яких вибраковували через неможливість рівномірного фарбування. Для з'ясування генотипів кролів з шиншиловим і рябим забарвленням їх схрестили у різних варіантах (шиншилових - з шиншиловими, рябих - з рябими, шиншилових - з рябими). Рябі особини виявились гомозиготними за рецесивною алеллю, тоді як серед особин із шиншиловим забарвленням були як гомо-, так і гетерози­готні за домінантною алеллю.

Щоб позбутися гетерозиготних особин (оскільки серед їхніх нащадків відбува­ється розщеплення ознак), провели аналізуюче схрещування: тварин із шиншило­вим забарвленням спарували з рябими. Кролів із шиншиловим забарвленням, се­ред потомків яких не було розщеплення за фенотипом, залишили як плідників, а гетерозиготних, серед нащадків яких спостерігалося розщеплення, вибракували.