20. Половое размножение грибов.

Половое размножение грибов состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. При образовании зиготы, происходит удвоение числа хромосом. Половой процесс состоит из трех стадий:плазмогамии, кариогамии и мейоза.

Плазмогамия – слияние клеток и ядер (кариогамия)в одну, но чаще сохраняются два ядра (дикарион). Если дикарион даст начало новому мицелию, то клетки, его образующие, будут сохранять состояние дикариона, такой мицелий называют дикариотичным. Кариогамия(диплоидизация) – слияние ядер в одно ядро зитогы. Получившееся при этом ядро содержит двойной набор хромосом,о бъединяющий хромосомы родительских ядер, и называется диплоидным. Если диплоидная клетка дает начало мицелию,то его клетки будут сохранять состояние диплоида, т.е. сформируется диплоидный мицелий.

Мейоз – диплоидное ядро претерпевает редукционное деление, в результате чего в цикле восстанавливается гаплоидное число хромосом.

Типы полового процесса у грибов

Все многообразие форм полового размножения грибов может быть сведено к трем основным типам: гаметогамия, геметангиогамия и соматогамия.

Гаметогамия представляет собой слияние гамет, образующихся в гаметангиях или голых гамет. Этот тип полового процесса характерен для низших грибов и может протекать в виде изогамии, гетерогамии или оогамии.

Изогамия представляет слияние двух одинаковых по форме планогамет (подвижных гамет).В результате копуляции образуется дикарион – подвижная планозигота, снабженная жгутиками. Она внедряется в ткани восприимчивого растения, теряет жгутики, становится неподвижной, одевается сплошной оболочкой и превращается в покоящуюся спору-цисту.

При созревании цисты происходит кариогамия и возникает диплоидное ядро. Впоследствии осуществляется его редукционное деление, затем образовавшиеся гаплоидные ядра делятся, возникает многоядерная клетка– зооспорангий. Вокруг каждого гаплоидного ядра обособляются участки (комочки) цитоплазмы – будущие зооспоры. При полном созревании оболочка зооспорангия разрывается, и подвижные зооспоры выбрасываются наружу. У некоторых наиболее примитивных грибов (слизевики) появляется диплоидный амебоид.

Гетерогамия представляет слияние двух подвижных морфологически разнящихся гамет. Продуктом полового процесса является циста.

Оогамия более сложная форма полового процесса, при которой крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. Антеридий развивается на том же или на другом мицелии, что и яйцеклетки. К моменту созревания он плотно соприкасается с оогонием и пускает через его поры отростки, после чего содержимое антеридия поступает внутрь яйцеклетки и затем осуществляется плазмогамия и кариогамия, которые не разделены во времени. После оплодотворения яйцеклетки превращаются в покоящиеся клетки –ооспорыс толстой, часто скульптурированной оболочкой. После происходит редукционное деление диплоидного ядра и образование гаплоидных ядер. Гаплоидные ядра поочередно делятся, возникает многоядерный зооспорангий. Ооспоры могут возникать на наружном мицелии экзогенно или внутри тканей в межклетниках – эндогенно.

После оплодотворение сплошное многоядерное содержимое оогония распадается на несколько одноядерных яйцеклеток, свободно лежащих в виде шаров.

Гаметангиогамия или ангиогамия представляет собой слияние двух недифференцированных на гаметы структур, содержащих несколько ядер и имеющих противоположные половые знаки (Зигомицеты, Аскомицеты). Гаметангиогамию у зигомицетов чаще всего называют зигогамией. Она характеризуется полным слиянием двух внешне одинаковых контактирующих гаметангиев. Гаметангии образуются как вздутия на вершине двух совместимых гиф или ветвей гиф, которые направлены друг и другу и контактируют друг с другом. Стенка между ними растворяется и содержимое смешивается. Образуется одна клетка, в которой происходит кариогамия. Образующаяся диплоидная зигоспора (зигота) покрывается толстой оболочкой и прорастает после периода покоя. При прорастании зиготы имеет место мейоз, и весь жизненный цикл этих грибов протекает в гаплоидной фазе.

У высших аскомицетов плазмогамия и кариогамия разделены во времени и пространстве. У них есть дифференциация и усложнение строения гаметангиев.

Соматогамия представляет собой слияние двух клеток вегетативного мицелия. Половые органы отсутствуют, а половую функцию выполняют соматические клетки. Слияние чаще всего происходит путем образования анастомозов между гифами и слиянии мицелиев разного полового знака (базидиальные грибы). Слияние мицелия происходит на ранних стадиях прорастания базидиоспор. Базидиоспоры обычно одноядерны и имеют гаплоидный набор хромосом. После прорастания базидиоспоры в ростковую трубку происходит слияние ростковых трубок мицелиев разных половых знаков, т.к. большинство базидиомицетов гетероталличны (разнополые). В результате слияния двух гаплоидных мицелиев вскоре после прорастания базидиоспор происходит слияние их цитоплазмы, образуются дикарионы. Дальнейшее развитие мицелия осуществляется в дикариофитном состоянии. Дикариофитная стадия занимает большую часть цикла развития базидиомицетов. Таким образом,мицелий большинства базидиомицетов проходит три хорошо выраженные стадии:гаплоидную, дикариофитную и диплоидную. Развитию базидии предшествует слияние пары ядер дикариона в одно диплоидное ядро. Участок гифы, в котором происходит это слияние, отделяется перегородкой и образует материнскую клетку базидии. Она несколько увеличивается в размерах и в ней происходит два последовательных деления ядра, одно из которых мейотическое, в результате чего образуется 4 ядра. В это же время на поверхности базидии образуется 4 выроста, вздувающихся на концах, в них поступают по одному ядру. Эти выросты, содержащие ядра, образуют базидиоспоры.

Циклом развития грибов называется чередование в определенной последовательности разных по форме, происхождению и функциям спороношений.

У группы так называемых ржавчинных грибов в цикле развития образуются весенняя, летняя и осенне-зимняя стадии.

Весенняя стадия представлена эциальным спороношением. Эций – это чашевидное или бокаловидное вместилище с тонкой светлой оболочкой, заполненное массой желтых или оранжевых эциоспор.

На летней стадии образуется урединиоспороношение. Урединиопустула – это скопление урединиоспор, имеющее вид желтых, оранжевых или бурых порошащих подушечек, выступающих из разрывов эпидермиса и кутикулы.

Осенне-зимняя стадия представлена телио- и базидиоспороношениями.