2. Общая физиология рецепторов.

Морфологически и физиологически каждый рецептор при­способлен для восприятия раздражителя строго определенной модальности. Это так называемые «адекватные» раздражители, т. е. раздражители, к которым рецептор наиболее чувствителен.

В основу одной из общепринятых классификаций рецепто­ров положена модальность адекватных раздражителей. По этому признаку все рецепторы обычно делят на пять групп:

1. фоторецепторы, воспринимающие свет;

2. механорецепторы, воспринимающие механическое перемещение (прикосновение, давление, звуковые волны);

3. терморецепторы, чувствительные к температуре (холоду и теплу);

4. хеморецепторы, восприни­мающие химические вещества внешней и внутренней среды (к ним относятся рецепторы, чувствительные к напряжению ды­хательных газов и уровню глюкозы в крови, а также вкусовые и обонятельные);

5. ноцицептивные рецепторы, реагирующие на повреждения ткани, сопровождающиеся болью.

Рецепторы можно также подразделить в зависимости от то­го, где находится воспринимаемый ими раздражитель. В соот­ветствии с такой классификацией рецепторы делятся на четыре группы:

1) дистантные экстероцепторы, реагирующие на отда­ленные раздражители (зрительные, обонятельные и слуховые);

2) контактные экстероцепторы, воспринимающие раздражение поверхности тела (рецепторы прикосновения, давления, температурные и вкусовые);

3) интероцепторы, воспринимающие раз­дражители от внутренних органов и уровень химических ве­ществ в крови, и

4) проприоцепторы, сигнализирующие о поло­жении тела в пространстве (о расположении суставов, длине мышц).

Первичная реакция любого рецептора состоит в генерации рецепторного потенциала, возникающего в результате взаимо­действия между раздражителем и мембраной рецептора.

В зависимости от характера адекватного раздражи­теля это взаимодействие может сопровождаться:

1. механиче­ской деформацией мембраны (механорецепторы);

2. возбуж­дением связанного с мембраной фотопигмента под действием световых волн (фоторецепторы);

3. изменением проницаемости мембраны под влиянием температуры (терморецепторы);

4. связыванием химических веществ мембраной рецептора (хе-морецепторы);

5. связыванием пептидов, высвобождающихся при повреждении ткани, с мембраной рецептора (ноцицептив-ные рецепторы).

Все рецепторные аппараты делятся на первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные). К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные ре­цепторы и проприорецепторы. Они отличаются тем, что восприятие и преобразование энергии раздражения в энергию нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне. К вторичночувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым чувствительным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка, т. е. первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

По своим основным свойствам рецепторы делятся также на быстро- и медленно-адаптирующиеся, низко- и высокопороговые, мономодальные и полимодальные и т. д.

В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно данной классификации у человека различают зрительные, слуховые, обонятель­ные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, рецепторы положения тела и его частей в пространстве (проприо- и вестибулорецепторы) и рецепторы боли.

3. Общие закономерности деятельности

сенсорных систем.

Анализаторы выполняют большое количество функций или операции с сигналами.

Среди них важнейшие:

1. Обнаружение сигналов.

2. Различение сигналов.

3. Передача и преобразование сигналов.

4. Кодирование поступающей информации.

5. Детектиро­вание тех или иных признаков сигналов.

6. Опознание образов.

Обнаружение и различение сигналов (I, II) обеспечивается прежде всего рецептора­ми, а детектирование и опознание (V, VI) сигналов высшими корковыми уровнями ана­лизаторов. Передача, преобразование и кодирование (III, IV) сигналов свойственны всем слоям анализаторов.

I. Обнаружение сигналов начинается в рецепторах — специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организ­ма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

II. Различение сигналов. Важной характеристикой того, как сенсорные системы анализируют сигналы, является их спо­собность обнаруживать изменения интенсивности, временных показателей или простран­ственных признаков стимула. Эти операции анализаторных систем, относящиеся к различению сигналов, начинаются уже в рецепторах, но и следующие анализаторные элементы в нем участвуют. Необходимо обеспечить разную реакцию на минимальное различие между стимулами. Это минимальное различие и есть порог различения (раз­ностный порог, если речь идет о сравнении интенсивностей).

В 1834 г. Э. Вебер сформулировал следующий закон: ощущаемый прирост раздра­жения (порог различения) должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определенную долю. Так, усиление ощущения давления на кожу руки возникало лишь в том случае, когда накладывали дополнительный груз, составляющий определенную часть груза, положенного ранее: если раньше лежала гирька массой 100 г, то добавить (чтобы человек ощутил эту добавку) надо было (3 г), а если лежала гирька в 200 г, то едва ощутимая добавка составляла 6 г.

Пространственное различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Так, если какие-то два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих двух раздражений невозможно, а они будут восприняты как единое целое. Для пространственного различе­ния двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находил­ся хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент.

Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.

III. Передача и преобразование. После преобразования в рецепторах энергии фи­зического или химического раздражителя в процесс нервного возбуждения начинается цепь процессов по преобразованию и передаче полученного сигнала. Цель их — донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и при­том в форме, наиболее удобной для надежного и быстрого его анализа.

Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований сигналов можно выделить изме­нение их масштаба в целом или искажение соотношения разных пространственных частей.

Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне происходит значительное искажение геометрических пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство центральной ямки сетчатки при относительной редукции периферии поля зрения («цик­лопический глаз»).

Временные преобразования информации сводятся в основном к ее сжатию в отдель­ные импульсные посылки, разделенные паузами или интервалами. В целом для всех анализаторов типичным является переход от тонической импульсации нейронов к фазическим пачечным разрядам нейронов.

Ограничение избыточной информации и выделение существенных признаков сигналов.

По некоторым подсчетам, одна только зрительная информация, идущая от фоторецепторов, в обычных условиях могла бы за несколько минут насытить все информационные резервы мозга.

Эволюция отобрала ряд универсальных и простых приемов ограничения этой избыточности.

Это прежде всего сжатие афферентного канала, особенно выраженное в зрительной системе, наличие суживающейся сенсорной воронки, что резко ограничивает количество информации, идущей в высшие зрительные центры.

Другой прием ограничения избыточности информации — подавление или устранение поступ­ления информации о менее существенных явлениях. Природа создала универсальный простой метод отбора: менее важно то, что не изменяется или изменяется медленно как во времени, так и в пространстве.

Например, длительно действуют неизменные стимулы большой пространственной протяженности; неподвижное изображение или давление на кожную поверхность. В этих случаях непрерывно передавать в мозг детальную информацию о состоянии всех возбужденных рецепторов не имеет смысла- Правильнее сообщить ему только о начале, а затем о конце такого раздражения, причем выгодно передать эти сведения не от всех возбужденных стимулом рецепторов, а только от тех, которые лежат на краю возбужденной области. Таким образом, мозг получит резко умень­шенную (количественно редуцированную) информацию о состоянии лишь тех участков рецепторной поверхности, которые воспринимают резкие изменения раздражителя. Именно эта информация наи­более важна для формирования приспособительных поведенческих актов.

IV. Кодирование поступающей информации. Кодированием называют процесс пре­образования информации в условную форму — код, совершаемый по определенным правилам.

В анализаторных системах позвоночных животных сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием залпа импульсов в тот или иной момент времени, в том или ином нейроне.

Такой способ кодирования не единственно возможный и не наиболее выгодный. Его достоин­ство — помехоустойчивость в связи с крайней простотой. Информация о раздражениях и их параметрах передается у позвоночных животных в виде отдельных групп или «пачек» импульсов («залпов импульсов»).

Возможно кодирование поступающей информации изменением числа волокон, по которым она па­раллельно передается, а также местом возбуждения в нейронном слое уровне зрительной системы определенной небольшой группы нейронов означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

На высших уровнях анализаторов происходит переход от преимущественно времен­ного кодирования признаков раздражителя (свойственного периферическим отделам) к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

V. Детектирование сигналов — специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя и их конкретного биологического значения. Осуществляют такой анализ специализированные нейроны-детекторы, которые благодаря свойствам своих связей способны реагировать лишь на строго определенные параметры стимула.

Общим в распределении детекторов является иерархический принцип, согласно которому на более низких уровнях локализуются детекторы более простых признаков, обеспечивающие простой анализ. В высших отделах анализатора, как правило, сконцентрированы детекторы более сложных признаков.

VL Опознание образов — конечная и наиболее сложная операция анализатора. Она заключается в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объек­тов, с которыми ранее встречался организм. Это происходит на основе всей предыдущей обработки афферентного сигнала, после расщепления его нейронами-детекторами на отдельные признаки и их раздельного параллельного анализа. Задача операции опозна­ния может быть сведена к построению мозгом «модели раздражителя» и ее выделению из множества других подобных моделей. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм.

Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориен­тации и положении в поле зрения. Точно так же знакомый голос опознается при разной его громкости, наличии звукового фона, а смысл речи — и при значительных изменениях ее тембра и темпа. Отсюда следует, что на каких-то высших уровнях анализатора органи­зуется независимое от этих изменений признаков отражение сигнала — сенсорный образ.

Это совокупность сигналов, отображаемых в сходном пространственно-временном распределении процессов возбуждения и торможения на высшем уровне анализа­тора.

Совокупность рецепторов, импульсы от которых поступают на данный нейрон, назы­вают его рецептивным полем.