2.2 Ассимиляция сульфата

Слайд №18. Сульфат используется в качестве питательного вещества почти всеми растениями и микроорганизмами. Ассимиляция сульфата напоминает ассимиляцию нитрата. Во-первых, сульфат, подобно нитрату, должен быть восстанов­лен, чтобы сера могла включиться в органические соединения, так как в живых организмах сера встречается почти исключи­тельно в восстановленной форме в виде сульфгидрильных (—SH) или дисульфидных (—S—S—) групп. Во-вторых, в обоих случаях ассимилируется ровно столько питательных веществ, содержа­щих серу или азот, сколько их необходимо для роста организ­ма; поэтому никакие восстановленные продукты метаболизма серы или азота не выделяются в окружающую среду.

2.3 Превращения органических соединений серы и образование сероводорода

При минерализации органических серусодержащих соединений сера освобождается в неорганической восстановленной форме в виде сероводорода. Этот процесс напоминает аммонификацию, при которой азот выделяется из органического вещества в неорганическом восстановленном состоянии в виде аммиака.

2.4 Прямое образование сероводорода из сульфата

Использование сульфата для синтеза серусодержащих компонентов клетки и последующее разложение этих соединений приводят к тому, что сульфат полностью восстанавливается до сероводорода. Более прямым путем сероводород образуется также из сульфата за счет деятельности сульфатредуцирующих бактерий. Эти облигатно анаэробные бактерии окисляют органические соединения и молекулярный водород при посредстве сульфата как окисляю­щего агента. Поэтому их роль в круговороте серы можно сравнить с ролью нитратредуцирующих бактерий в круговороте азота. Деятельность сульфатредуцирующих бактерий особенно заметна в иле на дне прудов и ручьев, в болотах и вдоль побережья моря. Так как концентрация сульфата в морской воде относительно высока, восстановление сульфата — важный фактор минерализации органического вещества на морских отмелях. Признаками такой минерализации служат запах сероводорода и черный ил, в котором протекает этот процесс. Черный цвет ила обусловлен присутствием в нем больших количеств сульфида двухвалентного железа. Некоторые береговые области, где накопление органического вещества ведет к особенно интенсивному восстановлению сульфата, практически безжизненны из-за токсического действия сероводорода.

2.5 Окисление сероводорода и серы

Сероводород, образующийся в биосфере в результате разложения серусодержащих соединений, восстановления сульфата и вулканической деятельности, в основном превращается в сульфат. Лишь небольшая его часть выводится из круговорота в виде нерастворимых сульфидов или (после самопроизвольного окисления кислородом) элементарной серы.

Слайд №19. Образованный в отсутствие молекулярного кислорода сероводород может быть окислен анаэробными фототрофными бактериями семейств Chromatiaceae до серы (виды Chlorobium) или до сульфата (виды Chromatium). В этом семействе известны бактерии, накапливающие серу внутри клеток в качестве промежуточного продукта окисления сероводорода (виды Thiospirillum, Chromatium, Thiodiction), и бактерии, откладывающие серу вне клеток (виды Ectothiorhodospira).

• В аэробных условиях сероводород под действием бесцветных серобактерий (виды Beggiatoa, Thiothrix) окисляется (через промежуточное образование серы) в сульфат. Сероводород может также окисляться в присутствии кислорода абиотическим путём. Свободную серу в аэробных условиях могут окислить до сульфата представители рода Thiobacillus. Неко­торые из них — хемолитотрофы, другие используют в качестве источников энергии и углерода органические соединения.

• Образуя большие количества серной кислоты, тиобациллы уменьшают щелочность почвы, переводя карбонат кальция в растворимый сульфат кальция, вымываемый из почвы. Таким образом, добавляя в известковые почвы элементарную серу, можно бороться с избыточным известкованием. Что касается серы, необходимой для синтеза серусодержащих аминокислот, то она поступает в организм животных с пищей, содержащей восстановленные соединения серы; растения и часть микроорганизмов получают её в процессе ассимиляционной сульфатредукции. Как и при ассимиляции нитрата, ассимилируется ровно столько питательных веществ, содержащих серу или азот, сколько их необходимо для роста организма, поэтому восстановленные продукты метаболизма серы в окружающую среду не выделяются.

Слайд №20. Таким образом, биологическое окисление сероводорода и элементарной серы осуществляется фотосинтезирующими и хемоавтотрофными бактериями. Оно может происходить в аэробных усло­виях под воздействием бесцветных серобактерий или в анаэробных с помощью фотосинтезирующих пурпурных и зеленых серобактерий. Так как такие окислительные реакции приводят к образованию ионов водорода, они вызывают местное закисление почвы. Серу обычно добавляют к щелочным почвам, чтобы увеличить их кислотность.

Определить микробиологическое продуцирование сернистых газов весьма сложно. По данным Дж. Фрейда (1976), в резуль­тате деятельности микроорганизмов из океана в атмосферу выделяется 48* 10⁶ тонн серы в год. Одна ее часть в виде недоокиеленных газов типа SO₂ растворяется в воде (25 • 10⁶ тонн) , другая полностью окисляется до сульфатов и вымывается атмо­сферными осадками. По мнению Дж. Фрейда, почвенные бактерии на суше выделяют в атмосферу в виде газов 58* 10⁶ тонн серы в год, из которых 15* 10⁶ тонн поглощаются растительностью, а 43* 10⁶ тонн окисляются в атмосфере до сульфатов и выпадают с атмосферными осадками.

Кроме того, с поверхности континентов ветром захватывается значительная масса сульфатов в виде дисперсных твердых частиц, которые входят в состав аэрозолей и затем выпадают на поверхность. Оценить эту массу в настоящее время можно лишь очень приблизительно. По данным А.Ю. Лейн и соавторов (1988), при выветривании в атмосферу с последующим осаждением участвует масса серы, равная 8•10⁶ тонн в год.