1.5 Денитрификация

Слайд №12. В анаэробных условиях многие аэробные бактерии вместо кислорода могут использовать нитрат в качестве конечного акцептора электронов с образованием молекулярного азота. Этот процесс известен как денитрификация (диссимиляционная нитратредукция), или «нитратное дыхание», так как в данном случае роль нитрата в качестве окислителя аналогична роли молекулярного кислорода при аэробном дыхании. Способностью к денитрификации обладают многие факультативно аэробные бактерии (Pseudomonas aeruginosa, P. stutzeri, P. fluorescens, Bacillus licheniformis, Paracoccus denitrifleans, Thiobacillus denitrificans). Ассимиляционная нитратредукция характерна для большинства микроорганизмов и для растений. Нитрат служит источником азота для построения клеточных компонентов. Источником азота для растений и микроорганизмов может быть и аммоний, усвояемый ими в процессе ассими­ляции аммиака.

Таким образом, всякий раз, когда при разложении органического вещества в почве или воде кислород исчерпывается в результате дыхания аэробных микроорганизмов, некоторые из этих аэробов в присутствии нитрата продолжают дышать за счет органического вещества, т.е. переходят к анаэробному дыханию. При этом происходит восстановление нитратов. Некоторые бактерии (например, Escherichia coli) способны восстанавливать нитрат только до уровня нитрита, другие (например, Pseudomonas aeruginosa) могут восстановить его до газообразного азота. В ходе этого процесса, называемого денитрификацией, связанный азот удаляется из почвы и воды с освобождением газообразного азота в атмосферу.

Слайд №13. Денитрификация — процесс, имеющий большое экологическое значение. Он лишает почву необходимого для растений азота, снижая продуктивность сельского хозяйства. Особенно значительные потери происходят в удобренных почвах. Хотя точные цифры не известны, но при определенных условиях удобрения могут утрачивать в результате денитрификации до 50% связанного азота.

Однако денитрификация приводит не только к вредным последствиям. Благодаря денитрификации в почве всегда имеется определенное количество связанного азота. Хорошо растворимые ионы нитрата постоянно выщелачиваются из почвы и переносятся в океаны. При отсутствии де­нитрификации земной запас азота, включая азот атмосферы, в конце концов сосредоточился бы в океанах и, жизнь стала бы невозможной на основной части суши. Денитрификация делает пресную воду пригодной для питья, поскольку ионы нитратов в высоких концентрациях яв­ляются токсичными.

Слайд №14. Следует отметить, что изучение круговорота азота в природе связано с большими трудностями, поэтому количественные оценки отдельных миграционных потоков круговорота азота, выполненные разными учеными, сильно различаются. Диапазон данных отражен в таблице 2, где представлены главные особенности круговорота азота в биосфере.

Цикл кругооборота азота сильно изменился из-за хозяйственной деятельности людей. Наиболее значительное изменение в структуре глобального кругооборота азота связано с индустриальной фиксацией молекулярного азота из атмосферы, производством азотных удобрений и внесением их в почву. Масса ежегодно фиксируемого промышленностью азота превышает 60 • 10⁶ тонн. Не меньшее значение имеет искусственная биологическая фиксация азота путем широкого использования в сельском хозяйстве бобовых культур, находящихся в симбиозе с азотфиксирующими бактериями. В 70-х годах этим путем дополнительно связывалось около 15 • 10⁶ тонн азота; в настоящее время это количество возросло.