Лекция №3.3 Тема: «Роль микроорганизмов в круговоротах азота, серы, фосфора, железа. Значение микроорганизмов в геологической истории Земли и улучшении плодородия почв»

Вопросы:

1. Роль микроорганизмов в круговороте азота.

2. Роль микроорганизмов в круговороте серы.

3. Роль микроорганизмов в круговороте фосфора.

4. Превращение соединений железа.

5. Роль микроорганизмов в геологической истории Земли.

6. Роль микроорганизмов в улучшении плодородия почв.

1. Роль микроорганизмов в круговороте азота

1.1 Общие положения

Азот по праву называют элементом жизни, хотя лингвистически это означает «безжизненный». Замечательное свойство азота — его сильно вы­раженная поливалентность. Это свойство имеет важное значение для биогеохимических процессов. Переводя азот из одной формы в другую, меняя в разных условиях его валентность, микроорганизмы получают энергию для своей жизне­деятельности. Азот является необходимой составной частью бел­ков.

Слайд №4. Азот составляет почти 80% земной атмосферы. Как газ азот химически инертен; он не может быть непосредственно использован растениями, животными и большинством микроорганизмов. Относительный дефицит связанного азота на поверхности Земли при огромных запасах его в атмосфере предполагает наличие определённого этапа, в круговороте азота в природе. Этот этап — азотфиксация, осуществляется только азотфиксирующими бактериями. Промышленный синтез аммиака из азота и водорода составляет не более 5% фиксированного азота нашей планеты. Поэтому значение биологической азотфиксации для жизни на планете огромно.

Питание всех растений и животных, а также большей части микроорганизмов, зависит от источников связанного или фиксированного азота. Связанный азот в форме аммиака, нитрата и органических соединений относительно дефицитен в почве и воде и часто представляет собой фактор, ограничивающий развитие живых организмов. По этой причине циклическое превращение азотистых соединений играет первостепенную роль в снабжении необходимыми формами азота различных организмов биосферы.

Слайд №5. Основные этапы циклического превращения азота схематически показаны на рисунке 1.

1.2 Фиксация азота

П одсчитано, что количество азота, участвующего в круговороте, составляет 10⁸—10⁹ тонн в год. Тот факт, что в атмосфере имеется неисчерпаемый запас газообразного азота (N₂) , тогда как на земной поверхности наблюдается относительный дефицит связанного азота, позволяет предположить, что этапом, ограничивающим скорость круговорота, является процесс фиксации азота. Это в основном биологический процесс, и единственными живыми организмами, способными его осуществлять, являются бактерии. Некоторое количество азота фиксируется при грозовых разрядах, под действием ультрафиолетовых лучей, при работе электрического оборудования, и двигателей внутреннего сгорания; однако небиологические процессы такого рода несущественны в количественном отношении, так как все вместе они дают не более 0,5% всего фиксированного азота. Даже вклад промышленного производства удобрения составляет лишь около 5%. Таким образом, свыше 90% общей фиксации азота в природе обусловлено метаболической активностью определенных видов бактерий.

Слайд №6. Биологическая фиксация азота в природе осуществляется свободноживущими бактериями (несимбиотическая фиксация азота) и бактериями, существующими в сообществе с растениями (симбистичаская фиксация азота). Симбиотическую фиксацию азота, осуществляют бактерии рода Rhizobium, внедряющиеся в корневые волоски бобовых растений и развивающиеся в образованных на корнях клубеньках, где и происходит фиксация азота. Симбиотическая фиксация азота осуществляется также актиномицетами рода Franckia (симбионты тропических растений), цианобактериями Anabaena azoillae, Nostoc punctiforme.

К наиболее важным микроорганизмам, осуществляющим несимбиотическую фиксацию азота, относятся цианобактерии, образующие гетероцисты, такие, как Anabaena и Nostoc. К фиксации азота способен также целый ряд других аэробных (Azotobacter, Beijerinckia и Bacillus polymyxa)и анаэробных бактерий (фотосинтезирующие бактерии и Clostridium spp.), а также хемолитотрофных бактерий Alcaligenes latus, Xanthobacter autotrophicus, метилотрофных, метаногенных и сульфатредуцирующих бактерий.

Слайд №7. Определение количества фиксированного азота в расчете на один гектар в год (таблица 1) показывает, что вклад симбиотических клубеньковых бактерий значительно превышает вклад несимбиотических азотфиксаторов. Среди последних наибольший вклад в фиксацию азота в природных условиях, вносят Azotobacter и цианобактерии. Фиксация азота у Azotobacter идет с высокой эффективностью (около 20мг азота на 1г использованного сахара), когда эти бактерии развиваются в тесной ассоциации с корнями растений.

Слайд №8. Ещё в 80-х годах ХХ века биологическая фиксация азота стала предметом интенсивного исследования, этому способствовали следующие причины: проблема фиксированного азота имеет чрезвычайную важность для сельского хозяйства, в современном мире происходит продовольственный кризис и, наконец, производство азотных удобрений требует больших затрат энергии.

Важной целью этих исследований является выведение новых растений, способных служить хозяевами для азотфиксирующих симбионтов. Современный список таких растений хотя и широк, но не включает ни главные пищевые сельскохозяйственные культуры — пшеницу и рис, ни основные фуражные культуры злаков (кукуруза, овёс и др.).