2.5 Метаболическое разнообразие и гибкость микроорганизмов

Способность микроорганизмов расщеплять самые разнообразные органические соединения привела к заключению, названному принципом микробной всеядности, который был четко сформулирован Гейлом (F.F. Gale) в 1952 г.: «Вероятно, не будет ненаучно предположить, что где-то существует какой-то организм, который при подходящих условиях может окислять любое вещество, теоретически способное к окислению». По мере увеличения производства пластмасс, а также синтетических инсектицидов, гербицидов и детергентов становится все более очевидным, что некоторые вещества обладают исключительной устойчивостью к микробному воздействию, поскольку они сохраняются и накапливаются в природе. Довольно устойчивыми иногда оказываются даже некоторые природные органические соединения; они накапливаются в почве и составляют ее органическую часть, называемую гумусом, который придает плодородной почве темно-коричневый или черный цвет. В связи с важностью гумуса для плодородия почв были проведены многочисленные исследования зтой сложной смеси стойких органических соединений. Оказалось, что гумус состоит в значительной степени из продуктов разложения очень стабильного компонента древесных растений, называемого лигнином. Об удивительной устойчивости гумуса свидетельствуют данные по радиоактивному распаду углерода: возраст гумуса некоторых почв измеряется тысячелетиями. Кроме этих нескольких исключений, большинство органических соединений быстро минерализуются микроорганизмами биосферы.

Хотя некоторые нефотосинтезирующие микроорганизмы (например, группа Pseudomonas) могут разлагать самые разные органические соединения, метаболическое многообразие микробного мира в целом не является следствием метаболической гибкости его индивидуальных представителей. Каждый отдельный вид бактерий обладает лишь ограниченной способностью разлагать те или иные вещества. Высокоспециализированные физиологические группы микроорганизмов играют важную роль в минерализации особых классов органических соединений. Например, разложение целлюлозы, которая количественно представляет один из основных компонентов растительных тканей, осуществляется главным образом высокоспециализированными в пищевом отношении организмами. Среди аэробных бактерий, способных к расщеплению целлюлозы, наиболее важными являются скользящие бактерии, принадлежащие к группе Cytophaga. Цитофаги быстро растворяют и окисляют это нерастворимое соединение — единственное вещество, которое они могут использовать в качестве источника углерода.

Автотрофные бактерии, ответственные за окисление восстановленных неорганических соединений, также высоко специфичны. Автотрофы каждого типа могут окислять неорганические соединения только одного класса, а в некоторых случаях (нитрифицирующие бактерии) лишь одно соединение.

3. Круговорот углерода и кислорода

3.1 Общие положения и расчёты

Слайд №12. Основные факторы, определяющие доминирующую роль микробов в круговороте веществ, — широкое распространение микроорганизмов и их необычайная метаболическая гибкость при высокой скорости обмена. Большое значение имеет узкая специализация отдельных групп микроорганизмов в отношении утилизируемых веществ. Поэтому некоторые этапы круговорота веществ могут осуществляться исключительно прокариотами.

Углерод широко распространен на нашей планете. Он содержится в земной коре (6,5-10¹⁶ т) , входит в состав гидросферы (10¹⁴т), горючих ископаемых (около 10¹³т), атмосферы (6-10¹¹ т), растительных и животных организмов (в среднем до 18%) . Все органические соединения Земли содержат углерод — продукт фотосинтеза — взаимодействия диоксида углерода и энергии Солнца. В результате фотосинтеза ежегодно образуется около 150млрд тонн органического вещества, усваивается 300млрд тонн диоксида углерода атмосферы, где его содержание (по объему) немногим бо­лее 0,03%, и выделяется около 200млрд тонн свободного кислорода. Кислород необходим не только для дыхания живых организмов, но и для создания озонового слоя Земли.

Слайд №13. Циклические превращения углерода и кислорода осуществляются главным образом в результате двух процессов — кислородного фотосинтеза, с одной стороны, и дыхания и горения — с другой. Именно путем кислородного фотосинтеза основная часть окисленной формы углерода (СО₂) переходит в восстановленное состояние, в котором он находится в органических соединениях, а восстановленная форма кислорода (Н₂0) окисляется до молекулярного кислорода (0₂) . Хотя другие автотрофы могут восстанавливать С0₂ до органического вещества, окисляя соединения, отличные от воды (NH₃, NO₂^-, Н₂, Fe²⁺ и восстановленные формы серы), вклад этих процессов в общую фиксацию С0₂ незначителен. (Фиксацией называется процесс превращения газообразного соединения в твёрдое.)

Гетеротрофный метаболизм, прямо или косвенно сопряженный с восстановлением молекулярного кислорода, завершает этот цикл путем генерации основных пищевых субстратов для кислородного фотосинтеза: С0₂ и Н₂0. Водоросли и растения, а также питающиеся ими животные вносят свой вклад в этот процесс за счет дыхательной активности. Однако основную массу органического вещества окисляют бактерии и грибы. Таким образом, циклические превращения углерода и кислорода связаны между собой посред­ством кислородного фотосинтеза, с одной стороны, и аэробного дыхания — с другой (рисунок 1).

Слайд №14. Воздух содержит приблизительно 0,03% С0₂ (по объему), причем эта концентрация поддерживается относительно постоянной в результате динамического равновесия между фотосинтезом и мине­рализацией. При растворении С0₂ в слегка щелочной воде образуются ионы бикарбоната (НС0₃^-) и карбоната (СО₃^2-):

со₂ + ОН^- → НСО₃^-,

НСОз ^- + ОН^- → Н₂0 + С0₃ ^2-

Следовательно, бикарбонат обеспечивает запас углерода для фотосинтеза в водной среде. Бикарбонат, концентрация которого в воде

для океанов составляет примерно 0,002 М, обеспечивает резерв СО₂ для атмосферы; океаны удерживают большую часть образованной на суше двуокиси углерода (СО₂), сохраняя ее концентрацию в воздухе на относительно низком и постоянном уровне.

О важности углеродного цикла лучше всего говорит расчет, показывающий, что вся двуокись углерода (С0₂) атмосферы в случае отсутствия ее пополнения была бы полностью исчерпана при современной скорости фотосинтеза менее чем за 20 лет. На суше семенные растения являются основными организмами, проявляющими фотосинтетическую активность. Водоросли вносят здесь лишь небольшой вклад в фотосинтез. Однако в океанах именно одноклеточные фотосинтезирующие организмы играют наиболее важную роль в фотосинтезе. Развитие крупных водорослей (морской травы) ограничено относительно узкой прибрежной полосой. Так как свет в основном проникает только до глубины 15 м, эти водоросли не могут расти в более глубоких местах. Микроскопические водоросли океана (называемые фитопланктоном) благодаря свободному плаванию способны развиваться в поверхностных слоях воды повсюду, где для них создаются благоприятные условия. Их рост ограничивается в основном относительной нехваткой двух элементов: фосфора и азота. Там, где эти элементы в виде фосфатов и нитратов поступают с дождевой водой с континентов, а затем распределяются в поверхностных слоях воды океаническими течениями, наблюдается обильное развитие фитопланктона. Согласно одному из расчетов, общая ежегодная фиксация углерода в океанах достигает 1,2^.10¹⁰ тонн, тогда как фиксация на суше составляет около 1,6^.10¹⁰ тонн.