8. Особенности конструктивного метаболизма у фотосинтезирующих бактерий (биосинтетические процессы)

Мы рассмотрели, каким образом энергия света, поглощенная пигментами фотосинтезирующего аппарата, используется для энергетических реакций- синтеза АТФ и синтеза восстановленных пиридиновых нуклеотидов. Эти реакции, сопровождающиеся превращением энергии света в химическую энергию, свойственны исключительно фотосинтезу. Вместе с тем конкретные механизмы использования этой химической энергии для биосинтетических реакций не только не являются какой-то особенностью фотосинтеза, но, строго говоря, не являются и частью процесса фотосинтеза. Последующие биосинтетические процессы включают так называемые темновые реакции, катализируемые ферментами в отсутствие света.

С лайд №58. У зеленых серобактерий сформировался циклический меха­низм фиксации углекислого газа, в основе которого лежат реакции восстано­вительного карбоксилирования органических кислот. Он получил, название восстановительного цикла трикарбоновых кислот, или цикла Арнона (для студентов - см. рис.76 у Гусева).

В этом цикле углекислота фиксируется в четырех ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путем образованного НАД-Н₂ (никатинадениндинуклеотид-Н₂). В результате одного оборота цикла из 4 молекул углекислого газа, 10 молекул водорода с использованием энергии (3 молекулы АТФ) синтезируется молекула щавелевоуксусной кислоты — к онечный продукт цикла.

Все реакции, в которых происходит фиксация углекислого газа в цикле, функционируют как механизмы хемогетеротрофной фиксации углекислого газа или аналогичные им.

Слайд №59 Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина, являющийся основным путем фиксации углекислого газа у всех высших фотосинтезирующих организмов, функционирует в группе пурпурных бактерий, у цианобактерий и прохлорофит (для студентов - см. рис.77 у Гусева).

Последовательность ферментативных реакций, приводящих к фиксации углекислоты и образованию из нее молекулы гексозы, была расшифрована М. Кальвином (М. Calvin) с сотрудниками в 50-х гг. В этом цикле новое - это химическая природа акцептора. Акцепторами двуокиси углерода во всех до сих пор описанных реакциях были органические кислоты в обычной или активированной форме. В этом цикле впервые акцептором двуокиси углерода выступает вещество углеводной природы — активированная молекула пентозы.

Для восстановительного пентозофосфатного цикла уникальными являются два фермента, не участвующие в других метаболических путях: фосфорибулокиназа и рибулозо-дифосфат-карбоксилаза. Последовательные ферментативные превращения ведут к образованию молекулы глюкозы. Эти превращения включают реакции, известные в гликолитическом пути, но они идут теперь в обратном направлении. Такова биосинтетическая часть цикла, ведущая к фиксации углекислого газа и образованию из нее молекулы гексозы.

Восстановительный пентозофосфатный цикл является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. Последняя у большинства фотосинтезирующих бактерий восстанавливается с помощью фотохимически образованной "ассимиляционной силы" — АТФ и восстановителя. Однако и АТФ, и восстановитель - пиридиновые основания (НАДФ-Н₂ никатинадениндинуклеотидфосфат-Н₂ или НАД-Н₂ никатинадениндинуклеотид-Н₂) образуются в разных метаболических путях. Поэтому нельзя рассматривать восстановительный пентозофосфатный цикл ассимиляции двуокиси углерода строго привязанным только к фотосинтезу. У большой группы хемоавтотрофных эубактерий этот путь фиксации двуокиси углерода сочетается с темновыми окислительными процессами получения энергии. Важно отметить только, что это основной путь ассимиляции углекислоты, если последняя служит единственным или главным источником углерода.

Модуль 2. МИКРООРГАНИЗМЫ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА. ДЕЙСТВИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ И ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ