7.3.2 Фотохимические реакционные центры и цепь переноса электронов

Хлорофилл играет двоякую роль в превращении энергии при фотосинтезе: он служит светопоглощающим пигментом и участвует в первичной фотохимической реакции. В то же время каротиноиды и фикобилипротеиды функционируют только как светопоглощающие пигменты, передавая энергию поглощенного ими света в реакционный центр (т.е. хлорофиллу).

Энергия фотонов, поглощенных фотосинтезирующей пигментной системой, переносится в реакционные центры, где находятся в особом состоянии молекулы хлорофилла, тесно связанные с участвующими в фотосинтезе компонентами цепи переноса электронов.

Слайд №51. Процесс фотохимического превращения энергии начинается в тот момент, когда молекула хлорофилла в реакционном центре поглощает энергию света. Молекула хлорофилла окисляется, освобождая электрон, который акцептируется ферредоксином:

1. Хлорофилл + Энергия света → Хлорофилл⁺ + е^-;

2. Ферредоксин + е^- → Восстановленный ферредоксин.

Обратное окисление восстановленного ферредоксина дает примерно столько же энергии, сколько окисление молекулярного водорода. Эта энергия передается другим переносчикам электронов фотосинтетической цепи транспорта электронов и используется таким образом для образования АТФ.

Слайд №52. При аэробном и анаэробном типах дыхания и при фотосин­тезе АТФ образуется в результате прохождения электронов от первичного донора электронов через цепь переноса до конечного акцептора.

Доноры и акцепторы электронов, участвующие в различных реакциях образования АТФ за счет транспорта электронов, перечислены в таблице 3.

При дыхании первичный донор электронов — окисляемый субстрат, а конечный акцептор электронов — неорганическое соединение: либо 0₂ при аэробном дыхании, либо N0^-3, S0^2- и С0^2- при анаэробном дыхании. В процессе фотосинтеза молекулы хлорофилла реакционных центров типа I служат и донорами, и акцепторами электронов для циклического фотофосфорилирования. Вместе с тем, при нециклическом фосфорилировании в качестве первичного донора электронов используется вода или другое химическое соединение, а в качестве конечного акцептора электронов — окисленный хлорофилл (присоединение электронов к НАДФ- в реакционных центрах типа I).

Слайд №53. Хотя сложность и набор компонентов цепей переноса электронов варьируют, все подобные цепи обладают некоторыми общими свойствами:

во-первых, компоненты цепи — это переносчики, способные легко вступать в обратимые реакции окис­ления и восстановления;

во-вторых, АТФ образуется в результате прохождения электронов по цепи.

Цепь переноса электронов может также функционировать и в обратном направлении, когда образование восстановительного потенциала путем непосредственного переноса электронов от неорганического субстрата на НАД⁺ (никотинадениндинуклеотид-пиримидиновое основание) термодинамически невыгодно.

7.4 Механизмы фотофосфорилирования

Слайд №54. У всех фотосинтезирующих организмов энергия возбужденных электронов хлорофилла может быть использована для обра­зования АТФ в процессах трёх типов:

-циклическое фотофосфорилирование;

- нециклическое фотофосфорилирование;

-сопряжённое фотофосфорилирование (комбинация циклического и нециклического процессов.)

Схема циклического фотофосфорилирования приведена на рисунке .

С лайд №55. Электроны, отнятые у хлорофилла, благодаря поглощению энергии света, проходят через фотосинтетическую цепь переноса электронов,

причем последний компонент этой цепи восстанавливает хлорофилл; таким образом, электроны проходят по замкнутому пути, а их поток включается и выключается за счет поглощения энергии света. Часть энергии света улавли­вается цепью переноса благодаря синтезу АТФ.

Слайд №56 Схема нециклического фотофосфорилирования приведена на рисунке. Этот процесс представляет собой другой путь использования электронов, выброшенных хлорофиллом реакционного центра под действием света, — восстановление пиридиновых нуклеотидов. При этом поток электронов становится открытым, незамкнутым, так как катион хлорофилла⁺ должен быть восстановлен электронами подходящего донора через систему переноса электронов фотосинтезирующего аппарата. При таком переносе электронов также образуется АТФ.

Вариант нециклического фотофосфорилирования при кислородном фотосинтезе осуществляют фотохимические реакционные центры, которые относят к типу II.

С лайд №57 Схема сопряжённого фотофосфорилирования, представляющего собой комбинацию циклического и нециклического процессов, приведена на рисунке.

Данный вариант фотофосфорилирования используют растения, водоросли, цианобактерий и прохлорофиты в том случае, когда необходимо эффективно утилизировать термодинамически невыгодный донор электронов - воду.

Фотосинтезирующий аппарат этих организмов содержит фо­тохимические реакционные центры двух типов (типа I –циклический и типа II-нециклический). Их можно отличить по разным ответам при воздействии на них света с определенной длиной волны и ингибиторов фото­синтеза.

Реакционные центры одного типа (типа I) осуществляют и циклическое, и нециклическое фотофосфорилирование. Однако, поглощения света только этими реакционными центрами недостаточно для одновременного восстановления НАД Ф и окисления воды. Нециклическое фотофосфорилирование кислородного типа требует одновременного поглощения света реакционным центром другого типа (типа II), в котором и происходит фотохимическое окисление воды. Электроны, освободившиеся в ходе этого окисления, проходят через фотосинтетическую цепь переноса электронов и восстанавливают окисленный хлорофилл, присоединяясь к НАДФ в реакционных центрах типа I.

Таким образом, фотосистема II-типа была достроена к фотосистеме I-типа для того, чтобы стало возможным использование воды в качестве донора электронов. Побочный продукт этого процесса — молекулярный кислород. Фотосинтез, осуществляемый при координированном функционировании двух фотосистем и сопровождающийся выделением кислорода (0₂ ) из воды, стал одним из основных типов энергетического метаболизма у высших форм жизни и занимает доминирующее положение в энергетической системе живого мира.

Таким образом неспособность бактерий образовывать кислород при фотосинтезе обусловлена отсутствием реакционных центров типа II в аппарате бескислородного фотосинтеза. Фотохимические реакционные центры бескислородного фотосинтеза относятся исключительно к типу I и осуществляют циклическое фотофосфорилирование. С точки зрения фотохимии бескислородный фотосинтез — более простой процесс, чем кислородный фотосинтез.