5.2 Нетипичное (гетероферментативное) молочнокислое брожение.

Использование в качестве источника энергии в анаэробных условиях пентозных субстратов, образуемых в окислительном пентозофосфатном пути, свойственно группе гетероферментативных молочнокислых бактерий, для которых характерно образование в качестве конечных продуктов брожения ряда органических соединений: молочной и уксусной кислот, этилового спирта, глицерина, углекислого газа и др. Этим гетероферментативные молочнокислые бактерии отличаются от гомоферментативных, почти полностью сбраживающих гексозы по гликолитическому пути в молочную кислоту.

Слайд №34. Для гетероферментативного молочнокислого брожения характерно отсутствие ключевого фермента гликолитического пути-фруктозодифосфатальдолазы, а также триозофосфатизомеразы. Изучение механизмов образования конечных продуктов брожения гетероферментативными молочнокислыми бактериями обнаружило, что они связаны с дальнейшими различными путями метаболизирования С₂- и С₃-фрагментов фосфокетолазной реакции. Фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА) претерпевает ряд ферментативных превращений, идентичных таковым гликолитического пути, и через пируват превращается в молочную кислоту. Судьба двухуглеродного фрагмента различна: двухступенчатое восстановление ацетилфосфата приводит к накоплению в среде этанола; окислительный путь превращения ацетилфосфата завершается образованием уксусной кислоты (рисунок 3).

Слайд №35

Преобладание в ферментационной среде того или иного продукта зависит от вида культуры, условий культивирования и фазы развития. Гетероферментативные молочнокислые бактерии по морфологическим, культуральным признакам, особенностям конструктивного метаболизма близки к гомоферментативным формам.

Гетероферментативные молочнокислые стрептококки. К ним относят такие, которые кроме молочной образуют летучие кислоты, ароматические вещества, диоксид углерода. Некоторые из них обладают способностью сбраживать лимонную кислоту.

Ароматобразующие {Str. citrovorus_r Str. paracitrovorus, Str. diacetilactis) микроорганизмы придают кисломолочным продуктам приятные вкус и аромат. Для приготовления кисломолочных продуктов ароматобразующие стрептококки соединяют с гомоферментативными — молочнокислым и сливочным. Они имеют почти одинаковую температуру роста (около 30°С). Среди гетероферментативных молочнокислых стрептококков известны и термофилы Str. thermophilus, которые могут размножаться при температуре около 45°С. Это позволяет использовать их с термофильными молочнокислыми палочками при изготовлении южной простокваши, а также сыров (советский, швейцарский).

Нетипичное молочнокислое брожение вызывается кишечной палочкой и близкой к ней Enterobacter aerogenes, а также другими микроорганизмами.

Нетипичные молочнокислые бактерии слабые кислотообразователи. Они свертывают молоко не менее суток, а в некоторых случаях — даже через неделю. Сгусток молока слабый, местами разорванный газами. Вкус такого продукта неприятный.

5.3 Спиртовое брожение

Этиловый спирт (этанол)-один из широко распространенных продуктов сбраживания сахаров микроорганизмами. Даже растения и многие грибы в анаэробных условиях накапливают этанол. Главные продуценты этанола-дрожжи, особенно штаммы Saccharomyces cerevisiae. Дрожжи, как и большинство других грибов, осуществляют аэробное дыхание, но без доступа воздуха они сбраживают углеводы до этанола и углекислого газа. У ряда анаэробных и факультативно-анаэробных бактерий этиловый спирт тоже является главным или побочным продуктом сбраживания гексоз или пентоз.

Еще Гей-Люссак (в 1815 г.) дал уравнение, описывающее превращение глюкозы в этанол в той форме, как это принято и теперь:

С_бН₁₂0₆ →2С0₂ + 2С₂Н₅ОН

С лайд №36. Сбраживание глюкозы до этанола и углекислого газа дрожжами {Saccharomyces cerevisiae) осуществляется по фруктозобифосфатному пути.

Превращение пирувата в этанол происходит в два этапа. Сначала пируват декарбоксилируется пируватдекарбоксилазой(а) при участии тиаминпирофосфата до ацетальдегида, а затем ацетальдегид восстанавливается алкогольдегидрогеназой (б) в этанол при участии NAD H₂.

Слайд №37. Процесс спиртового брожения суммарно можно выразить следующим уравнением:

С_бН₁₂О_б + 2Ф_Н + 2АДФ →2СН₃-СН₂ОН + 2С0₂ + 2АТФ +2Н₂0.

Сырьем для производства спирта с использованием дрожжей служат углеводы растительного происхождения (картофель, злаки), отходы пищевой (мелассы) и целлюлозно-бумажной (щелока) промышленности, различные сельскохозяйственные отходы, а также гидролизаты древесины. Сбраживание дрожжами виноградного сока лежит в основе виноделия; сбраживание пивного сусла, приготовленного из проросших зерен ячменя, специальными пивными дрожжами — в основе пивоварения.