5. Типы брожения у микроорганизмов

Слайд №29. При сбраживании углеводов и ряда других веществ образуются (по отдельности или в смеси) различные органические кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (этиловый, бутиловый, пропиловый), ацетон, а также углекислота и водород. В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, различают молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, муравьинокислое, пропионовокислое, уксуснокислое и другие виды брожений. Общими для каждого из этих видов брожения являются две стороны метаболического процесса: окислительная и восстановительная. Процессы окисления сводятся к отрыву электронов от определенных метаболитов с помощью специфических ферментов (дегидрогеназ) и акцептированию их другими молекулами, образующимися из сбраживаемого субстрата, т. е. в процессе брожения происходит окисление анаэробного типа.

Многие микроорганизмы, осуществляющие брожение, облигатные анаэробы, а некоторые - факультативные анаэробы, способные расти как в присутствии кислорода, так и без него; при этом кислород подавляет брожение и оно сменяется дыханием. Спиртовое брожение, как правило, осуществляют дрожжи, молочнокислое и пропионовокислое брожения — бактерии, маслянокислое брожение — бациллы (клостридии). Продуцентами органических кислот: лимонной, щавелевой, глюконовой, фумаровой, янтарной и др. — являются плесневые грибы.

Рассмотрим подробнее отдельные типы брожения.

5.1 Гомоферментативное молочнокислое брожение

Гомоферментативное молочнокислое брожение осуществляется группой гомоферментативных молочнокислых бактерий. Бактерии, входящие в данную группу, морфологически различны. Это кокки, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также бактерии из рода Lactobacillus. Гомоферментативное молочнокислое брожение является для этой группы бактерий единственным способом получения энергии. Используя этот способ сбраживания углеводов, бактерии превращают в молочную кислоту от 85 до 90% сахара среды.

Слайд №30. Последовательность биохимических реакций, лежащих в основе гомоферментативного молочнокислого брожения, получила название гликолитического пути (гликолиза), фруктозодифосфатного пути, или пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса. У гликолиза и гомоферментативного молочнокислого брожения 10 из 11 ферментативных реакций идентичны.

В процессе гомоферментативного молочнокислого брожения имеют место 3 типа химических превращений:

1. перестройка углеродного скелета исходного субстрата;

2. окислительно-восстановительные превращения;

3. образование АТФ.

Основными субстратами гомоферментативного молочнокислого брожения являются моносахара (в первую очередь, глюкоза) и дисахара (мальтоза, лактоза), которые предварительно ферментативным путем расщепляются до моносахаров. Различные моносахара, прежде чем подвергнуться преобразованиям, должны превратиться в глюкозо-6-фосфат.

Слайд №31. Если исходным энергетическим субстратом при гликолизе служит полисахарид типа гликогена или крахмала, его использование начинается с фосфоролитического отщепления глюкозного остатка, протекающего по схеме:

(глюкоза)_n + НР0₄^2- → (глюкоза)_п-1 + глюкозо-1 -фосфат.

Глюкозо-1-фосфат, превращается затем в глюкозо-6-фосфат. Перемещение фосфатной группы из положения 1 в положение 6 катализируется ферментом фосфоглюкомутазой. Дальнейшее превращение глюкозо-б-фосфата одинаково независимо от исходного энергетического субстрата.

Слайд №32. Общая схема гомоферментативного молочнокислого брожения представлена на рисунке 2.

Слайд №33. Суммарно весь процесс молочнокислого брожения можно выразить в виде следующего уравнения: можно выразить в виде следующего уравнения:

глюкоза+2Ф_н + 2АДФ → 2 молочная кислота + 2АТФ + 2Н₂0.

Энергетический выход процесса таков: образование 2 молекул АТФ на молекулу глюкозы. Энергетическая эффективность процесса, т. е. эффективность запасания выделяемой свободной энергии в молекулах АТФ, составляет примерно 40%. Энергия запасается только в реакциях субстратного фосфорилирования.

Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами.

Таким образом, молочнокислые бактерии это своего рода «метаболические инвалиды», которые, вероятно в результате своей специализации (рост в молоке и других средах, богатых питательными и ростовыми веществами), утратили способность к синтезу многих метаболитов. С другой стороны, многие из них обладают способностью, которой нет у большинства других микроорганизмов: они могут использовать молочный сахар (лактозу). В этом они сходны со многими кишечными бактериями (например, Escherichia coli) .

Молочнокислые бактерии распространены там, где они могут обеспечить свои высокие потребности в питательных веществах и где имеются большие количества углеводов, переработка которых дает им необходимую для роста энергию. Их много в молоке и молочных продуктах, на поверхности растений (виноград, огурцы, капуста и др.) и в местах разложения растительных остатков; обнаружены они в пищеварительном тракте и на слизистых оболочках животных и человека.

Молочнокислым бактериям принадлежит главная роль в осуществлении ряда процессов, используемых с давних времен для получения различных кисломолочных продуктов, в процессах соления и квашения овощей, силосования кормов.