2 Механизм дыхательного процесса. Внутриклеточная локализация, строение и физиологическая функция электронтранспортных цепей

Слайд №15. Понимание механизма дыхания складывается из трёх составляющих:

1. клеточная локализация и компонентный состав переносчиков электронов и протонов в дыхательной цепи;

2. взаиморасположение и функции компонентов в мембране;

3. значения окислительно-восстановительных потенциалов компонентов дыхательной цепи.

Рассмотрим последовательно все эти три составляющие на примере различных по составу и строению дыхательных цепей про- и эукариотических организмов.

2.1 Локализация и состав компонентов электрон-траспортной (дыхательной) цепи

Компонентами дыхательной цепи являются ферментные белки с относительно прочно связанными низкомолекулярными простетическими группами. Ферменты дыхательной цепи структурно связаны (рисунок 4).

Слайд №16. У эукариот они локализуются во внутренней мембране митохондрий, а у прокариот - в плазматической мембране. Механизм действия и локализация компонентов дыхательной цепи в мембранах эукариот и прокариот во многом сходны.

Компоненты дыхательной цепи погружены в двойной липидный слой. Это большое число ферментов, коферментов и простетических групп, различных дегидрогеназ и транспортных систем, участвующих в переносе электронов и водорода.

2.2 Строение и физиологические функции компонентов электронтранспортной цепи

Слайд №17. Важнейшие из компонентов, участвующих в окислении водорода, - это флавопротеины, железосерные белки, хиноны и цитохромы.

Флавопротеины представляют собой ферменты, содержащие в качестве простетических групп флавинмононуклеотид (ФМН) или флавинадениндинуклеотид (ФАД). Эти ферменты переносят водород. Активной (простетической) группой в них является изоаллоксазиновая система, которая действует как обратимая окислительно-восстановительная система. Реагирующими центрами служат два атома азота, каждый из которых может связаться с одним атомом водорода[Н].

Железосерные белки- это окислительно-восстановительные системы, переносящие электроны. Они содержат атомы железа, связанные, с одной стороны, с серой аминокислоты цистеина, а с другой - с неорганической сульфидной серой. Последняя очень легко отщепляется в виде сероводорода при подкислении. Из общего количества находящегося в плазматической мембране железа 80% содержится в железосерных белках и только 20%-в цитохромах. Некоторые железосерные белки получили название по своему происхождению или по функции: ферредоксин, путидаредоксин, рубредоксин, адренодоксин.

Хиноны составляют еще одну группу окислительно-восстановительных систем в дыхательной цепи.Во внутренней мембране митохондрий и у грамотрицательных бактерий имеется убихинон (кофермент Q), у грамположительных бактерий- нафтохиноны, а в хлоропластах-пластохиноны. Хиноны, в частности убихинон, липофильны и поэтому локализуются в липидной фазе, мембраны.

Цитохромы - окислительно-восстановительные системы, переносящие только электроны; водород они не транспортируют. К цитохромам электроны поступают от пула хинонов. При переносе электронов эквивалентное им число протонов переходит в раствор. В качестве простетической группы цитохромы содержат гем. Центральный атом железа геминового кольца участвует в переносе электронов, изменяя свою валентность. Цитохромы окрашены; они отличаются друг от друга спектрами поглощения и окислительно-восстановительными потенциалами. Различают цитохромы а, а₃, Ь_г с, о и ряд других.

Слайд №18. Дыхательные цепи некоторых хемогетеротрофных эубактерий приведены на рисунке 6.

Э лектроны с восстановленных переносчиков (НАД-Н₂, НАДФ-Н₂, ФАД-Н₂), образующихся при функционировании цикла Кребса или окислительного пентозофосфатного цикла, поступают в дыхательную цепь, где проходят через ряд этапов, опускаясь постепенно на все более низкие энергетические уровни, и акцептируются соединением, служащим конечным акцептором электронов. Перенос электронов приводит к значительному изменению свободной энергии в системе. В наиболее совершенном виде и единообразии дыхательная цепь существует у эукариот, где она локализована во внутренней мембране митохондрий. У эубактерий дыхательные цепи характеризуются разнообразием своей организации при сохранении принципиального сходства в строении и функционировании.

Полностью сформированной системой дыхательного электронного транспорта обладают фотосинтезирующие бактерии: цианобактерии, многие пурпурные бактерии (в наибольшей степени дыхание развито у несерных пурпурных бактерий). Все облигатно и факультативно аэробные хемотрофы имеют дыхательные цепи. У разных групп бактерий они значительно различаются по составу, что выражается в следующем: замене одних переносчиков другими со сходными свойствами (убихинон — менахинон, цитохромы аа₃ — о и т. д.); добавлении или удалении какого-либо переносчика (например, цитохрома с); разветвлении на уровне первичных дегидрогеназ.