1.2 Типы дыхания микроорганизмов

Слайд №6. По типу дыхания микробы делятся на аэробов, анаэробов и факультативных анаэробов.

1.2.1 Аэробное дыхание микроорганизмов. Это процесс, при котором последним акцептором водорода (протонов и электронов) является молекулярный кислород. В результате окисления главным образом сложных органических соединений образуется энергия, которая выделяется в среду или накапливается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Различают полное и неполное окисление.

Полное окисление. Основной источник энергии у микроорганизмов—углеводы. При их расщеплении, которое происходит разными путями, получается важный промежуточный продукт — пировиноградная кислота (пируват). Полное окисление пировиноградной кислоты происходит в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса) и дыхательной цепи. В результате функционирования цикла трикарбоновых кислот или окислительного пентозофосфатного цикла достигается полное отщепление водорода от органического субстрата (рисунки 2 и 3).

Слайд №№7 и 8.

Цикл Кребса и окислительный пентозофосфатный цикл можно рассматривать как механизмы снабжения клетки исходными субстратами, для биосинтетических процессов, а также как совершенный клеточный "котел", в котором осуществляется полное окисление органического субстрата и отщепление от него водорода. Обычно цикл Кребса является "надстройкой" над анаэробными энергетическими механизмами клетки. Исходным субстратом для цикла Кребса служит ацетил-КоА ("активированная уксусная кислота"), образующийся у аэробов из пирувата в реакции, осуществляемой пируватдегидрогеназным комплексом.

Слайд №9. В результате расщепления глюкозы в аэробных условиях процесс окисления идет до конца — до образования диоксида углерода и воды с выделением большого количества свободной энергии:

С₆Н₁₂О₆ + 60₂ → 6С0₂ + 6Н₂0 (∆G = -2872 кДж/моль)

Выделенная свободная энергия соответствует запасу потенциальной энергии гексозы, которое было аккумулировано в молекуле сахара при фотосинтезе его из диоксида углерода и воды в зеленых растениях. Передача электронов водорода на кислород осуществляется через дыхательную цепь, или цепь переноса электронов.

Слайд №10. Дыхательная цепь — это система дыхательных ферментов, которые находятся в мембранах. Мембраны, как известно, контактируют с цитоплазмой клетки, в результате чего происходит их взаимодействие.

Неполное окисление. Не все аэробы доводят реакции окисления до конца. При избытке углеводов в питательной среде образуются продукты неполного окисления, в которых ещё остаётся энергия. Конечными продуктами неполного аэробного окисления сахара могут быть органические кислоты: лимонная, яблочная, щавелевая, янтарная и другие.

Слайд №11. Так, например, осуществляется аэробное дыхание уксуснокислыми бактериями, в которых при окислении этилового спирта образуется не диоксид углерода и вода, а уксусная кислота и вода.

СН₃СН₂ОН + 0₂ → СН₃СООН + Н₂0 (∆G = -494 кДж/моль)

Окисление этилового спирта уксуснокислыми бактериями может идти и дальше — до появления диоксида углерода и воды, при этом освобождается большое количество энергии:

СН₃СН₂ОН + 30₂ → 2С0₂ + 3H₂0 (∆G = -1366 кДж/моль)

В процессе этих превращений весь водород оказывается на определенных переносчиках и последующая задача транспортных систем мембраны клетки — передать его через другие переносчики на молекулярный кислород.

2. Анаэробное дыхание микроорганизмов.

Слайд №12 Фосфорилирование, сопряженное с транспортом электронов, долгое время считалось характерной принадлежностью аэробного дыхания. В настоящее время, говоря о преобразовании энергии при окислительном фосфорилировании в анаэробных условиях (без участия молекулярного кислорода), пользуются термином «анаэробное дыхание». Вместо кислорода некоторые бактерий могут в качестве конечного акцептора электронов использовать ряд окисленных органических или н еорганических соединений (таблица 1).

Слайд №13. Количество освобождаемой энергии и состав переносчиков определяются окислительно-восстановительными потенциалами акцепторов электронов. Анаэробные дыхательные цепи содержат те же типы переносчиков, что и аэробные, но цитохромоксидазы заменены соответствующими редуктазами.

Другие, кроме кислорода, акцепторы электронов могут использоваться в этом качестве только в отсутствие молекулярного кислорода в среде или если последний вообще не может служить акцептором электронов. В зависимости от этого бактерии, осуществляющие анаэробное дыхание, относятся к факультативным или облигатным (строгим) анаэробам. Донорами электронов у них могут служить органические или неорганические соединения.

Бактерии, у которых источником энергии служат процессы окисления неорганических соединений, были обнаружены в конце XIX в. и их открытие связано с именем С.Н. Виноградского. В качестве источников энергии хемолитотрофы могут использовать довольно широкий круг неорганических соединений, окисляя их при дыхании (таблица 2).

Примером окисления неорганических соединений могут служить процессы нитрификации, при которых нитрифицирующие бактерии вначале окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты. В каждом случае при этом выделяется энергия: в первой фазе 662 кДж/моль, во второй — 202 кДж/моль.

Многие бактерии в анаэробных условиях используют окислительное (электрон-транспортное) фосфорилирование. При этом происходит перенос электронов, получаемых при расщеплении субстрата, по (укороченной) электрон-транспортной цепи на экзогенные (добавленные в питательную среду) или эндогенные (образующиеся при разложении субстрата) акцепторы. Акцепторами электронов могут быть ионы нитрата, сульфата, карбоната и фумарата, а также сера. Соответствующие виды бактерий объединяют в физиологические группы нитратвосстанавливаюших, денитрифицирующих, сульфатредуцирующих, метаногенных и ацетогенных бактерий, а также бактерий, восстанавливающих серу. Существуют анаэробные бактерии, способные окислять органические соединения, используя в качестве конечного акцептора электронов Fe³⁺ или Мn⁴⁺.Все эти бактерии играют важную роль в природном балансе.

Слайд №14. Различают собственно анаэробное дыхание (нитратное, сульфатное и др.) и брожение. При анаэробном дыхании акцептором водорода являются окисленные неорганические соединения, которые легко отдают кислород и превращаются в более восстановленные формы. Так проходят, например, денитрификация и десульфофикация (сульфатредукция).

Нитратное дыхание — восстановление нитратов до молекулярного азота — проходит по схеме:

5С_бН₁₂О_б + 24KN0₃ →24КНС0₃ + 18Н₂0 + 12N₂ + 6С0₂

(∆G = -1760 кДж/моль)

Сульфатное дыхание — восстановление сульфатов до сероводорода, сопровождающееся выделением такого же количества энергии:

С₆Н₁₂О_б + 3K₂so₄ → зк₂со₃ + зсо₂ + ЗН₂0 + 3H₂S

(∆G = -1760 кДж/моль)

Процесс восстановления нитратов до молекулярного азота индуцируется молибденсодержащим ферментом нитратредуктазой. Если в среде содержится кислород, функция нитратредуктазы подавляется. Поэтому восстановление нитратов происходит только в анаэробных условиях.