2. 5 Биосинтез жиров и липидов
Слайд №22 .Жирные кислоты с длинной цепью синтезируются путем конденсации и восстановления ацетатных групп. Для повышения реакционной способности метильная группа ацетилкофермента А сначала карбоксилируется в биотинзависимой реакции с образованием малонил-кофермент А:
СНз-СО ~ SCoA + С02 + АТР + Н20
+ НООС-СН2-СО ~ SCO А + ADP + Рi
В последующих реакциях конденсации карбоксильная группа снова отщепляется в виде двуокиси углерода. Синтез жирных кислот происходит при участии мультиферментного комплекса.
Ацетил-СоА + 7 Малонил-СоА + 14NADPH2 -> Пальмитил-СоА + 14NADP + 7С02 + 7СоА + 7Н20
Жирные кислоты синтезируются отдельно, а затем с помощью эфирной связи включаются в липиды. Число типов жирных кислот у каждого вида бактерий строго определено. У прокариот преимущественно встречаются насыщенные жирные кислоты.
Полиненасыщенные жирные кислоты, содержащие две и более двойных связей, найдены только у циакобактерий.
Пути, ведущие к синтезу фосфолипидов, состоят из нескольких этапов. Исходным субстратом служит фосфодиоксиацетон (промежуточное соединение гликолитического пути), восстановление которого приводит к образованию 3-фосфоглиперина. К последнему затем присоединяются два остатка жирных кислот. Продуктом реакции является фосфатидная кислота. Активирование ее и последующее присоединение к фосфатной группе серина, инозита, глицерина или другого соединения приводят к синтезу фосфатидилсерина, фосфатидилинозита и фосфатидилглицерина соответственно.
3. Пути метаболизма, приводящие к образованию макроэргов
3.1 Энергетические ресурсы микробной клетки
Микроорганизмы могут использовать не все виды энергии, существующей в природе. Недоступными для них являются ядерная, механическая, тепловая виды энергии. Доступными внешними источниками энергии являются электромагнитная энергия (свет определенной длины волны) (физическая) и химическая (восстановленные химические соединения). Способностью использовать энергию света обладает большая группа фотосинтезирующих организмов, в том числе и прокариот, имеющих фоторецепторные молекулы нескольких типов (хлорофиллы, каротиноиды, фикобилипротеины). Для всех остальных организмов источниками энергии служат процессы окисления химических соединений.
Часто источниками энергии служат биополимеры, находящиеся в окружающей среде (полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты), а также липиды. Прежде чем быть использованными, биополимеры должны быть гидролизованы до составляющих их мономерных единиц. Этот этап весьма важен по следующим причинам. Белки и нуклеиновые кислоты отличаются исключительным разнообразием. Количество видов белков исчисляется тысячами, после гидролиза, же образуется только 20 видов аминокислот. Все разнообразие нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) после гидролиза сводится к 5 видам нуклеотидов. Таким образом, расщепление полимеров до мономерных единиц резко сокращает набор химических молекул, которые могут быть использованы организмом.