Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
УМКД Лекц. Микроб. спецглавы.docx
Скачиваний:
0
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
25.08 Mб
Скачать

2.3 Биосинтез нуклеотидов и нуклеиновых кислот

2.3.1 Пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды.

Из мононуклеотидов построены нуклеиновые кислоты (РНК, ДНК) клеток. Кроме того, мононуклеотиды входят в состав многих коферментов и участвуют в осуществлении различных каталитических функций. Центральное место в биосинтезе мононуклеотидов занимает синтез пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований.

Многие прокариоты способны использовать содержащиеся в питательной среде готовые пуриновые и пиримидиновые основания, их нуклеозиды и нуклеотиды.

Слайд №19 Образование пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов de novo из низкомолекулярных соединений происходит независимыми друг от друга путями. Источник рибозилфосфатной части всех нуклеотидов — 5-фосфорибозил-1-пирофосфат — образуется после взаимодействия рибозо-5-фосфата с АТФ. Дезоксирибонуклеотиды образуются путём восстановления соответствующих рибонуклеотидов. Пуриновые нуклеотиды построены на основе фосфорибозилпирофосфата, с которого и начинается их синтез. Девятичленное пуриновое кольцо синтезируется по­следовательным присоединением аминогрупп и мелких углеродсодержаших групп, причём все интермедиаты биосинтеза — рибонуклеотиды.

Пиримидиновые нуклеотиды формируются при последовательных превращениях карбоксилсодержащих интермедиатов, начиная с карбамоилфосфата. Рибозофосфатный остаток присоединяется только после того, как шестичленное пиримидиновое кольцо полностью синтезировано из аспарагиновой кислоты и карбамоилфосфата.

2.3.2 Нуклеиновые кислоты. Большинство синтезируемых нуклеотидов используются для синтеза РНК и ДНК, небольшая часть ис­пользуется для синтеза коферментов и богатых энергией соединений. Основная часть бактериальной ДНК находится в виде двухцепочечной кольцевой молекулы — бактериальной хромосомы. В процессе репликации хромосома с высокой точностью удваивается, что обеспечивает передачу генетической информации дочерним клеткам. Синтез ДНК из субстратов-мономеров четырёх дезоксинуклеозидтрифосФатов (дАТФ, дГТФ, дЦТФ и дТТФ), катализируют ДНК-полимеразы. При этом на каждой одиночной цепи ДНК происходит синтез новой комплементарной цепи: ДНК-полимеразы встраивают нуклеотиды в соответствии с правилами водородного связывания (Гуанин против Цитозина, Аденин против Тимина). Процесс удвоения клеточной ДНК называют репликацией. Если цепь ДНК служит матрицей, на которой полимеризуется цепь РНК (мРНК), то этот процесс называют транскрипцией.

2.4 Биосинтез олиго- и полисахаридов

На долю внутриклеточных олиго- и полисахаридов может приходиться до 60% сухой массы бактериальной клетки, тогда как количество синтезируемых внеклеточных полисахаридов может во много раз превышать массу бактерии. При отсутствии сахаров в окружающей среде бактерии синтезируют их из доступных источников углерода. Например, бактерии, растущие на средах, содержащих трёхуглеродные соединения, синтезируют гексозофосфаты из пирувата с помощью реакций, характерных для фруктозодифосфатного пути. Бактериальные олиго- и полисахариды образуются путём присоединения к акцепторным молекулам остатков сахаров из нуклеозиддифосфосахаров. Например, трегалоза, содержащая два остатка глюкозы, образуется из уридиндифосфатглюкозы и глюкозо-6-фосфата.

Если прокариоты выращивать на средах, где источник углерода — одно-, двух- или трёхуглеродные соединения, то необходимые сахара (в первую очередь С6) они должны синтезировать из имеющихся в среде источников углерода. У подавляющего большинства автотрофов на среде с двуокисью углерода (СО2) в качестве единственного источника углерода сахара синтезируются в реакциях восстановительного пентозофосфатного цикла. У гетеротрофов на среде с С2 и С3-соединениями для синтеза необходимых сахаров используются в значительной степени реакции катаболических процессов, например в гликолитическом пути.

Слайд №21 Процесс, обеспечивающий синтез С6-углеводов из неуглеводных соединений, например, аминокислот, глицерина, молочной кислоты, получил название глюконеогенеза.