2.2 Биосинтез аминокислот и белков

2.2.1 Аминокислоты. Большинство микроорганизмов способны самостоятельно синтезировать de novo все двадцать аминокислот, из которых строятся белки. Основное назначение источников азота, поступающих в бактериальную клетку, это формирование аминных (NH₂) и иминных (NH) групп в молекулах аминокислот, нуклеотидов, гетероциклических оснований и других химических компонентов. При этом азотсодержащие вещества являются сырьём для пластического обмена но могут включаться и в энергетический метаболизм.

Наиболее доступные минеральные источники азота в природе — аммонийный ион (NH₄⁺) и аммиак (NH₃) , легко проникают в клетки и просто трансформируются в амино- и иминогруппы.

Слайд №15 Углеродные скелеты аминокислот образуются из промежуточных продуктов обмена. Аминогруппы вводятся путем прямого аминирования или трансаминирования. Перевод неорганического азота в органические соединения происходит всегда через аммиак. Нитраты, нитриты и молекулярный азот предварительно восстанавливаются до аммиака (ассимиляционная нитратредукция) и только после этого включаются в состав органических соединений (рисунок 3, а,б,в).

Рисунок 3 Важнейшие пути ассимиляции азота в микробной клетке.\

Ионы аммония, содержащиеся в питательной среде, непосредственно поглощаются клетками (а). Ионы нитрата при ассимиляционной нитратредукции (б), а молекулярный азот (N₂) при фиксации азота (в) восстанавливаются до ионов аммония. В органические соединения аммонийный азот переводится либо при участии АТФ путем образования глутамина, либо без затраты АТФ путем прямого восстановительного аминирования 2-оксоглутарата или пирувата.

Лишь немногие из аминокислот образуются в результате прямого аминирования свободными ионами NH₄⁺.

Большинство аминокислот получают свою аминогруппу от одной из первичных аминокислот в результате трансаминирования. Из свободных аминокислот в цитоплазме количественно преобладает глутаминовая кислота (больше половины всего «пула» аминокислот).

Слайд №16 .Таким образом, глутаминовая кислота и глутамин прямо или косвенно служат донорами амино- и амидогрупп при синтезе практически всех аминокислот и других азотсодержащих органических соединений. Аспарагин используется только для синтеза белковых молекул. Во все остальные аминокислоты азот вводится посредством реакций переаминирования, катализируемых соответствующими аминотрансферазами, при этом во всех реакциях одним из компонентов является глутаминовая кислота :

глутаминовая кислота + щавелевоуксусная кислота —> аспарагиновая кислота + α-кетоглутаровая кислота.

Слайд №17 .Еще одним путем включения азота аммиака в состав органических соединений является реакция, приводящая к образованию карбамоилфосфата:

Дальнейшее использование азота карбамоилфосфата происходит по двум путям: для синтеза пиримидинов и аргинина.

Слайд №18 У многих микроорганизмов хорошо изучены пути синтеза всех двадцати аминокислот. Особенностью биосинтеза аминокислот является использование общих биосинтетических путей. Так, 19 из 20 аминокислот, входящих в состав белков, можно по способу их биосинтеза разделить на 5 групп. Только одна аминокислота (гистидин) образуется по отдельному биосинтетическому пути.

В обобщённом виде группирование синтезируемых аминокислот по признаку единства их метаболических предшественников и путей биосинтеза представлено в таблице 2.

2.2.2 Пептиды и белки. Бактериальная клетка способна синтезировать несколько тысяч различных белков, каждый из которых содержит в среднем 200 аминокислотных остатков. Информация, направляющая синтез этих белков, закодирована в ДНК. Синтез полипептидной цепи происходит в цитоплазме клетки на рибосомах в сочетании с молекулой матричной (мРНК) или информационной РНК (иРНК), которая синтезируется на матрице ДНК в процессе транскрипции.

Информация, содержащаяся в молекулах мРНК, транслируется в полипептидную цепь при участии особого класса молекул РНК, известных как тРНК. Многофункциональность тРНК позволяет им присоединяться к определённым аминокислотам, связываться с рибосомой и узнавать определённые последовательности из трёх нуклеотидов (кодон) в составе мРНК. Узнаваемый кодон соответствует конкретной аминокислоте; нужная аминокислота «подаётся» при помощи узнающей её молекулы тРНК к концу растущей полипептидной цепочки. Так образуется будущая молекула белка.