Тема 2 Одноклеточные животные

(Protozoa)

Одноклеточные животные, тело которых состоит из единственной клетки, призванной выполнять функции целого животного организма, привлекли внимание естествоиспытателей со времён изобретения микроскопа. В 1675 году Левенгук рассмотрел каплю прудовой воды, увидел в ней микроскопических организмов и так увлёкся ими, что изучал их до своих 90 лет. Назвал этих крошечных существ Animalcuta infusoria (наливочные животные). С тех пор интерес к одноклеточным нисколько не ослабел. Причины к тому очень существенные. Во-первых, это очень важный компонент биосферы, во множестве присутствующий в разных водоёмах, влажных почвах, сухих почвах, образуя существенную биомассу в них. Во-вторых, со времён открытия клеточного строения организмов одноклеточные животные стали моделью для исследований в молекулярной биологии, цитологии, генетики, биохимии и др. науках. В-третьих, среди одноклеточных организмов много патогенных для человека у животных. Они вызывают различные заболевания, иногда очень даже опасные (тропическая малярия, сонная болезнь, кожный лейшманиоз, трихомониоз, гельминтоза и др.) Ну и, наконец, в-четвёртых, одноклеточные животные стоят у истоков родословного дерева животного мира.

Одноклеточные организмы состоят из одной клетки, структурные элементы которой идентичны тканевым клеткам. В наличии у них клеточная оболочка, цитоплазма и ядро с присущими им дифференциацией на органеллы и выполняемой ими функции в клетке. Для выполнения этих функций одноклеточным необходимы дополнительные органоиды, движения, захвата пищи, пищеварения и дефекации, выделения жидких продуктов обмена.

В подцарстве одноклеточные известны по разным данным 9-7-5 типов, из которых мы остановимся на трех. Это типы Саркомастигофоры, Ресничные, Споровики. На примере отдельных представителей этих типов мы рассмотрим основные характеристики.

Сравнительный морфо-физиологический обзор свободно живущих одноклеточных. Форма тела у одноклеточных разнообразная: шарообразная, овальная, веретеновидная, палочковидная и др. Размеры вариируют, например, лейшмании (жгутиконосцы, возбудители кожного лейшманиоза) – 2-4 микрона, грегарины из кишечника таракана до 1,5 мм, морские раковинные фораминиферы до 5-6 мм, парамеции 0,2-0,5 мм. Форма тела зависит от покровов клетки. Например, эластичная оболочка тела (пелликула) парамеции (туфельки) состоит из 3-4 белково-лепидных мембран. Она позволяет сужать и укорачивать тело, принимать форму шара во время превращения в цисту, но и держит характерную форму в нормальных условиях. Кроме того, у инфузорий есть цитоплазматические тяжи, протягивающиеся в продольном и поперечном направлении, что также способствует сохранению формы тела. Такие же опорные образования наблюдаются и у других ресничных (трубач, сувойка). У амебовых тело голое, его оболочка – однослойная клеточная мембрана, поэтому не поддерживается определенная форма, эластичная мембрана не препятствует жидкой цитоплазме выпячиваться, растягивая мембрану (рис. 1).

Рис. 1. Amoeba proteus: (амеба обыкновенная)

А – ползущая; Б – захватывающая добычу. 1 – большое ядро, 2 – сократительная вакуоль, 3 – пищеварительная вакуоль, 4 – ложноножка, 5 – эктоплазма, 6 – эндоплазма.

Некоторые представители корненожек имеют различные наружные скелеты. Так, у морских фораменифер многокамерный известковый скелет, у лучевиков есть центральная камера и отходящие от нее лучи; у пресноводных могут быть хитиновые (арцелла), кремневые (диффлюгии) скелеты. Кремневые скелеты представляют поверхность тела, инструктированную песчинками (рис. 2).

Рис. 2. Раковинные амебы:

1 – Difflugia piriformis, 2 – Arcella vulgaris, 3 – A. dentate, 4 – Lesquereusia modesta, 5 – Centropiksis aculiata, 6 – Difflugia corona, 7 – Euglipha alveolata.

Движение одноклеточных. Разные одноклеточные используют для движения органоиды: ложноножки, жгутики, реснички. Ложноножки – временные выпячивания мембраны и текучей цитоплазмы в сторону пищи, света у голых амеб и раковинных корненожек (рис. 1 и рис. 2). Жгутик эвглен представляет собой свободную нить, состоящую из пучка фибрилл, цитоплазмы и мембраны. (рис.3).

Рис.3. Эвглена зеленая.

1 – жгутик, 2 – базальное тело, 3 – резервуар, 4 – светочувствительная стигма, 5 – сократительная вакуоль, 6 – зеленые хроматофоры, 7 – ядро.

Основание жгутика удерживается в цитоплазме якорьком (базальное тело). Рядом расположена кинетосома, органоид, обеспечивающий жгутик энергией для движения. Скорость движения амеб до 13 км/час. Эвглена за 1 сек. преодолевает расстояние равное 67 длин своего тела. Туфелька, двигающаяся за счет ресничек, преодолевает за 1 сек. 5 своих длин (соизмеримо с движением автомобиля «Волга») (рис.4)

Рис.4. Инфузория туфелька.

1 – реснички, 2 – большое ядро, 3 – малое ядро, 4 – предротовая впадина, 5 – клеточный рот, 6 – клеточная глотка, 7 – образующаяся пищеварительная вакуоль, 8 – пищеварительные вакуоли в цитоплазме, 9 – порошица, 10 – центральный пузырек вакуоли, 11 – приводящие каналы.

Реснички покрывают все тело туфельки, сокращаются и расслабляются рядами. При равных ресничках инфузория (туфелька) движется равномерно-поступательно, при разных (стилонихия) движется скачкообразно. (Рис 5).

Рис.5 Стилонихия.

1,7 – короткие реснички, 2,3,4,5 – длинные реснички (цырры), 6 – предротовая впадина, 8 – приводящие каналы сократительной вакуоли, 9 – центральный пузырек сократительной вакуоли.

Питание у большинства одноклеточных – голозойное – это значит, что они потребляют пищу в виде комочков, а затем переваривают ее в специальных образованиях – пищеварительных вакуолях. Как это происходит у разных видов? Амеба захватывает комочки (бактерии, диатомеи, одноклеточные зеленыеводоросли) путем фагоцитоза. В месте соприкосновения происходит прогибание мембраны, которая вместе с комочком уходит внутрь цитоплазмы и отшнуровывается от мембраны. Так образуется пищеварительная вакуоль – комочек пищи, окруженный пищеварительными ферментами и мембраной. В процессе движения вакуоли в ней происходит постоянное расщепление пищевого комочка, при этом питательные вещества всасываются в эндоплазму, а непереваренные остатки выбрасываются из клетки. У амеб прием пищевого комочка и выброс непереваренных остатков осуществляется в неопределенных участках тела (рис. 1). Гораздо сложнее все у инфузорий (рис. 4), сформировавших в своем одноклеточном теле своеобразный пищеварительный тракт. Начинается он предротовой впадиной (перистом), выстланной рядами склеенных ресничек. Реснички, колеблясь, загоняют пищу в эту воронку, где она оседает на дно. У основания воронки находится клеточный рот, через который пища передвигается по трубочке клеточной глотки и попадает в пищеварительную вакуоль, висящую на глотке. Вакуоль отрывается и движется в цитоплазме сначала поперечно в нижней части тела (малый круг), затем вдоль тела (большой круг) примерно за 40-45 мин. За это время пища переваривается, и непереваренные остатки скапливаются в нижней части тела, откуда и выбрасываются через своеобразное клеточное «анальное» отверстие – порошицу. В период пищеварения в вакуоле происходит смена среды пищеварительных соков со щелочной на кислую и снова щелочную. В глотке и образующихся пищеварительных вакуолях среда щелочная, во время основного пищеварения кислая, к моменту выведения остатков пищеварительных вакуолей снова щелочная. За сутки туфелька съедает 40 тыс. бактерий. Несколько отличается питание у жгутиконосцев. У большинства из них есть типичное голозойное питание через пищеварительные вакуоли, но возможно и сапрофитное питание готовыми органическими веществами путем их всасывания через клеточную оболочку. У зеленых жгутиковых, например эвглены (рис. 3), обладающих зелеными хроматофорами происходит автотрофное питание (фотосинтез). Таким образом, у жгутиконосцев смешанное (миксотрофное) питание.

У пресноводных одноклеточных есть еще один замечательный органоид – сократительная, или выделительная, или пульсирующая вакуоль. У разных видов она может иметь разный вид (рис.1,3,4), но функции всегда одинаковые. Основная функция осморегуляции (выведение избытков воды и поддержания постоянной концентрации солей в цитоплазме). В цитоплазму в результате разницы концентрации солей с окружающей пресной водой и свойства клеточной оболочки односторонней проницаемости для воды, накапливается избыток воды, которая накапливается в сократительных вакуолях и удаляется через социальный временно образующийся каналец наружу. При наличии сократительной вакуоли в неё так же поступают жидкие продукты обмена веществ, конечный продукт газообмена – углекислота. Вот такой раствор и удаляется из клетки. У морских и паразитических одноклеточных сократительных вакуолей нет.

Одноклеточным как и всем животным характерно свойство раздражимости. Это значит, что они способны воспринимать раздражения и давать адекватный ответ. Правда ответ на раздражение выражен только движением (таксис). Таксисы бывают положительными, т.е. организм идёт к раздражителю (пища, свет, комфортная температура) или отрицательным, когда организм уходит от раздражителя (агрессивные растворы, отсутствие света). По характеру раздражителя таксисы делятся на фототаксисы, термотаксисы, геотаксисы и др. Туфелька способна к «запоминанию» раздражителя. Например, в капилляре-лабиринте она запоминает, где её ждёт раздражение электротоком и через 45 мин. эксперимента уже туда не идёт. Размножение одноклеточных может быть бесполым, путём деления надвое, почкованием и половое. И при делении надвое, и при почковании обязательно происходит кариокинетическое (митоз) деление ядра в результате которого образующаяся пара особей получает одинаковый полный набор хромосом. У амёб, туфелек при этом деление экваториальное, а у эвглены меридиональное. При почковании у раковинных форм (солнечник) происходит выход части цитоплазмы с ядром на поверхность тела (почка) с последующим формированием раковины и отхождением. У туфелек между несколькими делениями надвое, чаще при наступлении неблагоприятных условий происходит временное слияние перистомальными сторонами (коньюгация). После ряда сложных делений и перестроек сходных с процессом формирования ряда половых клеток, особи через общий цитоплазматический мостик обмениваются ядрами и частью цитоплазмы. За счёт этого процесса усиливается жизнеспособность особей. У фараминифер в жизненном цикле происходит чередование бесполого и полового размножения (рис. 6).

Рис.6 Жизненный цикла фораминиферы.

1 – микросферическая особь (гамонт), 2 – образование дочерних диплойдных особей, 3 – развитие камер молодой диплойдной особи, 4 – макросферическая особь, 5 – формирование гамет, 6 – гамета, 7 – попарное силяние особей – гамет.

Материнская особь (гамонт или микросфера) за счёт редукционного деления ядра образует тысячи гаплоидных микроскопических подвижных клеток, которые попарно сливаясь дают начало дочерней особи, растущей до многокамерной особи. Та, в свою очередь делится многократно надвое путём митоза на сотни диплоидных особей с большей зародышевой раковиной (макросфера), вырастает до многокамерной и приступает к формированию тысяч гаплоидных клеток (гамет). Процесс чередования полового и бесполого поколений продолжается бесконечно.

Свободно живущие одноклеточные в природных сообществах имеют большое значение. Они формируют ощутимую биомассу, потребляемую другими организмами. В водоёмах биомасса инфузории может составлять до 40% от всей биомассы микрозоопланктона (Хлебович, 1975). В Иваньковском водохранилище на Волге на 1м³ воды на мелководье насчитывается до 100 млн особей инфузорий. Являясь седиментаторами (дословно, осаждающие) они очищают и осветляют водоём. Например, инфузория тетрахимена захватывает в час до 10000 взвешенных частиц, выделяя непереваренные остатки вместе со слизью, она формирует осаждающие хлопья ила. Инфузориями питаются личинки рыб.

Почвенные инфузории выделяют аллелопатины, способствующие прорастанию семян, например, овса и хлопчатника (данные Николюк, Мавяновой, 1979).

Инфузории могут быть использованы и человеком. Например, выращивая их быстро и в больших количествах, можно применять для кормления личинок на рыбозаводах. В 1976 году в институте биофизики СОРАН в Красноярске был предложен (Е.В. Кокова, Г.М. Лисовский) непрерывно-проточный метод выращивания культуры туфельки с плотностью 50 тысяч особей на 1 см, ежесуточно 2 г сухого вещества на 1 л раствора. Дегустация белка показала, что его вкус напоминает куриное мясо или подсушенный творог. Перспективы исследования свободно живущих простейших на предмет их использования человеком далеко не исчерпаны.

Паразитические одноклеточные.

Одноклеточные, которые избрали для себя специфическую среду обитания – живой организм, есть во всех изучаемых нами классах. Среди саркодовых – это дизентерийная амеба, паразиты жгутиконосцы – это лямблии, трипаносома, трихомонас (рис. 7).

Рис.7. А – Trichomonas angusta, Б – Lamblia intestinalis, В – Calonimpha grassii.

1 – цитостом, 2 – базальное тельце, 3 – ядро, 4 – передний жгутик, 5 – волнообразная перепонка, 6 – задний жгутик, 7 – вакуоли, 8 – аксостиль, 9 – ядра.

Среди инфузорий это балантидий неагрессивный комменсал кишечника свиней. Попав в кишечник ухаживающего персонала, ведут себя как дизентерийная амеба. Тип Споровики полностью представлен паразитическими организмами, образующими в жизненном цикле стадию споры. Среди споровиков есть кишечные и тканевые паразиты (рис. 8).

Рис. 8. Кишечные грегарины.

1 – эпимерит, 2 – протомерит, 3 – дейтомерит, 4 – кутикула, 5 – ядро.

Кратко остановимся на особенности организации паразитов, патогенных для человека или домашних животных.

Паразитические одноклеточные отличаются от своих свободно живущих сородичей упрощением строения в связи с тем, что в среде хозяина всегда стабильно питание готовыми органическими веществами, утрачиваются у большинства видов органоиды движения, пищеварительные вакуоли. Сократительных вакуолей нет, потому что окружающая паразитов среда гипертонична, выделение происходит через клеточную оболочку, дыхание анаэробное (рис. 7,8).

Дизентерийная амеба. В кишечнике человека могут обитать 2 вида амеб: амеба коли-комменсал и амеба хистолитика-паразит. Первая не вызывает заболеваний, вторая же если находится в просвете кишечника неприятностей не приносит. Но она может внедряться в стенки кишечника, вызывая кровотечения, питаясь при этом эритроцитами. Человек, больной амебиазом выделяет с экскрементами цисты амеб, которые не гибнут даже при температуре 70^оС.

Лямблии (класс Жгутиковые) имеют характерные приспособления для обитания в кишечнике. Тело их полушаровидное, на плоской стороне имеются выросты присоски (рис. 7). Лямблии локализуются в печени, верхних отделах кишечника, вызывая их воспаление. Цисты лямблий формируются в толстой кишке и выводятся во внешнюю среду. Следовательно, заразиться ими можно через пищу, воду, грязные руки.

Трихомонас (рис 7) паразит половой сферы и нижних отделов кишечника, вызывает заболевание трихомониаз. Заражение часто происходит через половой контакт от больного партнера к здоровому.

Трипаносома, возбудитель сонной болезни. Опасное природно-очаговое заболевание. Природный очаг заболевания – это определенные территории, где в сообществах (биоценозах) есть возбудитель, локализующийся в живом организме (донор), есть переносчик, способный передавать возбудителя от донора к реципиенту, восприимчивому хозяину. Такой очаг есть на юге Африки. Донором является антилопа и некоторые копытные, в крови которых размножается множество трипаносом. Сами антилопы при этом не болеют. Кровососущая муха це-це переносчик, она переносит возбудителя трипаносому человеку, домашним животным, которые без медицинской помощи погибают от тяжелой болезни.

Из споровиков следует обратить внимание на двух паразитов – токсоплазмозу и малярийного плазмодия. Токсоплазмозы – паразиты многих животных и птиц, открыты в 1908 году у грызунов в Северной Африке.

Это мельчайшие организмы в форме полумесяца, размером 4-7 микрон на 2-4 микрона, размножаются в кишечнике, разносятся кровью, поражают мозг и ретикулоэндотелиальную ткань. Цисты выводятся наружу. Заражение может произойти при уходе за больными домашними животными (кошка, корова), при употреблении сырого молока от больной коровы. У всех хозяев наблюдается трансовариальная передача возбудителей (от матери – развивающемуся плоду). У беременных женщин, заболевших токсоплазсозом, происходит самопроизвольный выкидыш.

Малярийный плазмодий и малярия. Плозмодий относится к кровяным споровикам, развивается со сменой хозяев (человек, малярийный комар). По схеме жизненного цикла плазмодиум вивакс, возбудителя трех дневной лихорадки, проследим его особенности. Заражения человека идет через укус малярийного комара. Паразит на стадии спорозоита проникает через кровь в клетки печени, питается, делится бесполым путем (множественное деление), разрушая клетку выходит в кровяное русло. В крови внедряется в эритроциты, проходит при развитии несколько стадий, множественно делится (процесс шизогонии), выходит новое поколение, уже второе бесполое поколение, которое еще раз заражает эритроциты, есть еще одно поколение, развивающееся в эритроцитах, т.е. если в организм попал всего один спорозоид, то поколения множатся четырежды, т.е. (1*12)*12*12*12 = 20736, при каждом выходе нового поколения из эритроцитов происходит приступ лихорадки с периодичностью в 72 часа. При четвертом заражении эритроцитов паразиты развиваются в зачатки половых клеток. На этом развитие в организме человека заканчивается, зараженные эритроциты должны попасть для дальнейшего развития в желудок комара. Комар кусает больного человека, проглатывает кровь в свой желудок. Зачатки половых особей плазмодия превращаются в гаметы, сливаются в зиготу. Зигота проскальзывает через стенку кишечника, выпячивается на наружной ее поверхности в виде спороцисты, ядро спороцисты многократно митотически делится, каждое из них окружается цитоплазмой, образуется поколение спорозоидов. (Рис.9).

22

21

20

24

Рис.9. Схема жизненного цикла малярийного плазмодия.

1 – спорозоиды со слюной комара попадают в кровь человека, 2 – заражение клетки печени, 3 – развивающийся паразит в клетки печени, 4 – делящаяся особь и выход мерозоитов в кровь, 5-9 – заражение эритроцитов и развитие паразитов, 10 – выход паразита из эритроцитов, 11-12 – формирование зачатков женских особей паразита в эритроцитах, 11а-12а – формирование зачатков мужских особей, 13-16 – формирование женских половых особей, 14-15 – формирование мужских половых особей, 17 – зигота, 18 – оокинета, 19 – внедрение оокинеты в клетку стенки желудка комара, 20-23 – формирование спорозоидов., 24 – выход спорозоидов из спороцистов, 25 – заражение слюны комара.

Они выходят из спороцисты, попадают в слюнные железы. При укусе нового хозяина передаются ему. Исходя из особенностей жизненного цикла плазмодия, можно рекомендовать такие меры:

1. оздоровление очага (обработка водоемов мест выплода комаров);

2. лечение заболевших;

3. недопущение укусов комарами (использование репеллентов, москитных сеток).

Активности большой в существующих очагах малярии не наблюдается но чаще стали регистрироваться завозные случаи, в том числе из тропических стран.

Происхождение и родственные отношения одноклеточных. То, что родословное дерево животных ведет свое начало одноклеточных животных – самая распространенная гипотеза.