Слуховой анализатор

Схема строения слухового анализатора

Слуховой анализатор человека располагается в толще височной кости и на самом деле включает в себя два анализатора:

- слуховой – информация о колебаниях воздуха.

- вестибулярный - информация о движении собственного тела в пространстве.

Оба они работают по одному принципу (регистрируют колебания жидкости в перепончатых каналах при помощи чувствительных волосковых клеток), но позволяют получать разные виды информации.

Рис. 5.4. Схема строения внутреннего уха – главного отдела рецепторной части слухового анализатора

Работа собственно слухового анализатора является хорошей иллюстрацией к феномену перехода физических явлений к психическим через стадию физиологических процессов (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Схема возникновения слуховых ощущений

На входе слухового анализатора мы имеем чисто физический факт – колебание воздуха определенной частоты, затем в клетках кортиевого органа мы можем зарегистрировать физиологический процесс (возникновение рецепторного потенциала и формирование потенциала действия), и, наконец, на уровне височной коры возникают такие психические явления, как звуковые ощущения.

Торможение. Виды торможения

Торможение - это активный нервный процесс, результатом ко­торого является прекращение или ослабление возбуждения. Тор­можение вторично относительно процесса возбуждения, так как всегда возникает как следствие возбуждения.

Центральное торможение

Центральное торможение открыто в 1863 г. И. М. Сеченовым. В процессе опыта он удалил у лягушки головной мозг на уровне зрительных бугров и определял время сгибательного рефлекса. Затем на зрительные бугры помещался кристалл соли в результате чего наблюдалось увеличение продолжительности времени рефлекса. Это наблюдение позволило И. М. Сеченову высказать мнение о явлении торможения в ЦНС. Данный тип торможения называют сеченовским или центральным. 

Ухтомский объяснил результаты с позиции доминанты. В зрительных буграх — доминанта возбуждения, которая подавляет действие спинного мозга. Введенский объяснил результаты с позиции отрицательной индукции. Если в центральной нервной системе возникает возбуждение в определенном нервном центре, то вокруг очага возбуждения индуцируется торможение.

Современное объяснение: при раздражении зрительных бугров возбуждается каудальный отдел ретикулярной формации. Эти нейроны возбуждают тормозные клетки спинного мозга (клетки Реншоу), которые тормозят активность альфа-мотонейронов спинного мозга. 

Первичное торможение

 Первичное торможение возникает в специальных тормозных клетках (Реншоу, Уилсона) примыкающих к тормозному нейрону, как первичная реакция на раздражение. При этом тормозные нейроны выделяют соответствующие нейромедиаторы. 

Виды первичного торможения: 

а) Постсинаптическим торможением – тотальное торможение.

Основной вид первичного торможения, вызывается возбуждением клеток Рейншоу и вставочных нейронов. При этом типе торможения происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, что и обуславливает торможение.

Основные разновидности постсинаптического торможения (в реальной действительности вариантов торможения больше):

2) Возвратное — когда тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют.

В этом случае развивающееся торможение бывает тем глубже, чем сильнее было предшествующее возбуждение. Типичным примером возвратного постсинаптического торможения является торможение в мотонейронах спинного мозга.

Как показано на рис. 4.9, 2, мотонейроны посылают коллатерали к тормозным вставочным нейронам, аксоны которых в свою очередь образуют синапсы на тех же мотонейронах, которые возбуждают тормозную клетку Реншоу. Такая тормозная цепь называется торможением Реншоу - в честь ученого, который ее открыл, а тормозные вставочные нейроны в этой цепи - клетками Реншоу.

Это торможение в центрах сгибателей и разгибателей обеспечивает, например, поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы, что необходимо при ходьбе и беге. Сама клетка Реншоу возбуждается под влиянием ацетилхолина с помощью N-холинорецептора.

1) Параллельное - подобную роль может играть и параллельное торможение, когда возбуждение блокирует само себя за счет дивергенции по коллатерали с включением тормозной клетки на своем пути и возвратом импульсов к нейрону, который активировался этим же возбуждением.

3) Латеральное постсинаптическое торможение - тормозные вставочные нейроны соединены таким образом, что они активируются импульсами от возбужденного центра и влияют на соседние клетки с такими же функциями.

В результате в этих соседних клетках развивается очень глубокое торможение. Такого типа торможение называется латеральным потому, что образующаяся зона торможения находится «сбоку» по отношению к возбужденному нейрону и инициируется им. Латеральное торможение играет особенно важную роль в афферентных системах. Латеральное торможение может образовать тормозную зону, которая окружает возбуждающие нейроны.

4) Прямое торможение – примером может служить реципрокное торможение. Оно вызывает угнетение центра-антагониста.

Например, при раздражении кожных рецепторов возникает защитный сгибательный рефлекс - центр сгибания возбужден, а центр разгибания заторможен. В этом случае возбуждающие импульсы поступают к центру мышцы-сгибателя, а через тормозную клетку Реншоу - к центру мышцы-антагониста - разгибателю, что предотвращает ее сокращение. Если бы одновременно возбуждались центры мышц - сгибателей и разгибателей, сгибание конечности в суставе было бы невозможным.

б) Пресинаптическое торможение – избирательное.

Блокирует лишь один возбуждающий вход и постсинаптический нейрон сохраняет возможность возбуждаться другими, не подвергнутыми торможению нейронами.

Пресинаптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона.

В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что и приводит к развитию торможения. В деполяризованном участке нарушается процесс распространения возбуждения и поступающие к нему импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амплитуде, не обеспечивают выделения достаточного количества медиатора – нейрон не возбуждается.

Деполяризацию пресинаптической терминали вызывают специальные тормозные вставочные нейроны, аксоны которых и образуют синапсы на пресинаптических окончаниях аксона-мишени.

Разновидности пресинаптического торможения изучены недостаточно, вероятно они те же, что и для постсинаптического торможения. Точно известно о наличии:

1. параллельном

2. латеральном пресинаптическом торможении (рис. 4).

Рис. 4. Разновидности пресинаптического торможения: А – параллельное, Б – латеральное. Темные нейроны – возбуждающие, светлые – тормозные.

В реальной действительности взаимоотношения возбуждающих и тормозных нейронов значительно сложнее, чем представлено на рисунках.

Все варианты пре- и постсинаптического торможения можно объединить в две группы:

1) Когда блокируется собственный путь самим распространяющимся возбуждением с помощью вставочных тормозных клеток (параллельное и возвратное торможение)

2) Когда блокируются другие нервные элементы под влиянием импульсов от соседних возбуждающих нейронов с включением тормозных клеток (латеральное и прямое торможение).