Теоретичні питання

1. Періоди ембріогенезу.

Ембріональний розвиток починається від моменту запліднення та утворення одноклітинного зародка – зиготи до формування багатоклітинного організму, здатного до самостійного живлення – до моменту народження або вилуплення з яйця. У ембріогенезі птахів та плацентарних ссавців виділяють 4 періоди: запліднення та утворення зиготи, дроблення, гаструляція, гісто- та органогенез.

2. Запліднення у птахів.

Запліднення – це процес злиття чоловічої та жіночої гамет з відновленням диплоїдного набору хромосом та формуванням зиготи. Запліднення птахів внутрішнє, у статевих шляхах материнського організму. Зигота, рухаючись яйцеводом, починає ділитись – всупає у період дроблення, огортається білком, підшкаралупною оболонкою та шкаралупою.

3. Дроблення зиготи птахів.

У періоді дроблення зигота мітотично ділиться, перетворюючись на багатоклітинний зародок – бластулу, який складається з мілких клітин-бластомерів. Бластула має ті ж розміри, що й зигота. Тип дроблення залежить від типу яйцеклітини. Зародок птахів розвивається поза організом матері та потребує достатнього запасу трофічних включень, тому яйцеклітина їх полілецитальна – багатожовткова; жовток накопичується на вегетативному полюсі, на анімальному полюсі розташоване ядро (тілолецитальна яйцеклітина). Дробленню підлягає лише анімальний полюс, тому дроблення птахів називають меробластичним (частковим, неповним). Бластомери діляться з різною швидкістю, розміри їх неоднакові (нерівномірне дроблення). У процесі дроблення утворюється дискобластула – зародковий диск, розташований на жовтку.

4. Гаструляція у птахів.

Гаструляція – утворення зародкових листків, які є зачатками тканин та органів. Гаструляція має дві фази – ранню та пізню. Це складний процес хімічних та морфогенетичних змін, що супроводжується розмноженням, ростом, переміщенням та диференціюванням клітин. Зародкових листків 3: ектодерма – зовнішній, ентодерма – внутрішній, та мезодерма – середній. В цей час формуються нотохорда та нервова пластинка. На початку гаструляції птахів протікає деляминація – розшарування зародкового диска на епібласт та гіпобласт, між якими утворюється бластоцель – первинна порожнина тіла. З периферичних ділянок гіпобласта клітини мігрують в бік жовтка та утворюють позазародкову ентодерму, яка бере участь в утворенні стінки жовткового мішка.

Основні морфогенетичні процеси відбуваються в епібласті, клітини якого швидко та нерівномірно діляться та мігрують. Спрямоване переміщення клітин веде до утворення первинної смужки та первинного гензенівського вузлика.

Потім клітини первинного вузлика зміщуються вглиб у вигляді тяжа в сторону бластоціля, під ектодерму, і ростуть у напрямі переднього кінця тіла зародка, утворюючи зачаток нотохорди. Клітини первинної смужки також мігрують вглиб, занурюючись в гіпобласт та формуючи зародкову ентодерму, а також в сторони – по бокам від нотохорди, утворюючи два крила - зачаток зародкової та позазародкової мезодерми. В ектодермі над нотохордальним відростком формується нервова пластинка у вигляді потовщеної смужки. Її розвиток індукується нотохордою.

5. Гісто- та органогенез птахів.

Гісто- та органогенез. З ембріональних зачатків шляхом подальшого диференціювання утворюються тканини та формуються органи. В результаті індуктивної діяльності нотохорди нервова пластинка вигинаєтьсяі формується нервовий жолобок. Нервові валики по краям жолобка зближуються та зростаються, жолобок змикається, утворюючи нервову трубку. Цей процес називається нейруляцією. В мезодермальних крилах розрізняють медіальну та латеральну частини. Медіальна сегментується на соміти. Всього їх 33-34 пари. Латеральна частина, яка не сегментується, утворює спланхнотом, розділений вторинною порожниною (целомом) на паріетальний (соматоплевру) та вісцеральний (спланхноплевру) листки. Частина мезодерми, яка зв′язує соміти зі спланхнотомом, на великому протязі тіла також сегментується, утворюючи так звані ніжки, або нефрогонотоми. Соміти, в свою чергу, починають диференціюватися на три частини: дерматом, міотом та склеротом. Цей період найбільш тривалий, бо в процесі ембріогенезу розвиток тканин та формування органів не завершується, а продовжується і в постембріональному періоді.

Відділення тіла зародка від позазародкового матеріалу відбувається за рахунок тулубових складок. Вони формуються по краям зародкового щитка, гребні складок напрямлені в сторону жовтка, під тіло зародка. За рахунок росту та зближення тулубових складок тіло зародка піднімається над жовтком та скручується в трубку. Цей процес починається на головному кінці зародка і поширюється в каудальному (хвостовому) напрямку. Зрощення країв тулубових складок веде до замикання первинної кишки, грудної та черевної порожнин зародку.

6. Позазародкові органи птахів.

Позазародкові (провізорні) органи - це тимчасові утворення, які розвиваються поза тілом зародка та функціонують тільки в період ембріогенезу. У птахів це амніон, серозна оболонка, жовточний мішок, алантоїс. Позазародкові органи розвиваються з позазародкових частин диска (світле та темне поля), відділених від тіла зародка тулубовими складками. У птахів закладка зародкового матеріалу випереджає розвиток матеріалу провізорних органів, виняток складає жовточний мішок (у зв′язку з його трофічною та кровотворною функціями). Кожен позазародковий орган розвивається з двох листків: амніон та серозна оболонка - з позазародкової ектодерми та парієтального листку позазародкової мезодерми.

Жовточний мішок розвивається раніше, ніж інші позазародкові органи. Позазародкова ентодерма та вісцеральний листок позазародкової мезодерми, розростаючись рівномірно в усі сторони в нероздробленій частині зиготи, оточує жовток, утворюючи стінку жовткового мішка. Жовтковий мішок виконує трофічну функцію, а також є першим органом кровотворення.

Амніон та серозна оболонка утворюються одночасно. Позазародкова ектодерма та парієтальний листок позазародкової мезодерми утворюють амніотичні смужки. Їх краї ростуть вгору та назустріч одне до одного, таким чином вони зближуються, зростаються та оточують зовні тіло зародка. Одночасно утворюються 2 оболонки: внутрішня та зовнішня. Внутрішня називається амніотичною, або водною. Вона обмежує амніотичну порожнину, продукує амніотичну рідину з більш або менш постійним хімічним складом. Функція амніону полягає в створенні необхідного водного середовища для тіла зародка, яке захищає від механічних впливів та дії гравітаційного поля Землі. Зовнішня оболонка називається серозною. Вона розташовується найбільш поверхнево, прилягає до підшкаралупних плівок та шкаралупи та забезпечує дихання зародка.

Алантоїс розвивається одночасно з амніоном та серозною оболонкою. Ентодерма заднього відділу первинної кишки з оточуючим її вісцеральним листком мезодерми утворює випинання у вигляді мішка, який під час розвитку розростається, заповнюючи ущелини між серозною оболонкою з однієї сторони, та жовточним мішком та амніоном – з іншої. Алантоїс виконує функцію екскреторного органу, в його порожнині накопичуються продукти азотистого обміну, також в стінці алантоїсу утворюються судини, які з′єднують тіло зародку з провізорним органом дихання - серозною оболонкою.

7. Запліднення у ссавців.

В ході еволюції яйцеклітини плацентарних ссавців набули характеру ізолецитальних та оліголецитальних: містять невелику кількість гранул жовтка, більш та менш рівномірно розподілених в цитоплазмі. Це зумовлено переходом до внутрішньоутробного розвитку, при якому зародок живиться за рахунок організму матері. Запліднення у ссавців, як і у птахів, відбувається у статевих шляхах жіночого організму, тобто є внутрішнім.

8. Дроблення зиготи ссавців.

У зв′язку з вказаними особливостями типу яйцеклітини у ссавців дроблення повне (голобластичне), нерівномірне. Зигота першою меридіальною борозною дроблення ділиться повністю на 2 бластомера. Під час перших поділів зиготи можна розрізнити 2 типи бластомерів – дрібні світлі, з гідратованою цитоплазмою та великі темні, багаті РНК. Світлі бластомери діляться швидше, ніж темні (в цьому виявляється нерівномірність дроблення). Поступово темні бластомери обростають світлими (стадія заростання темних бластомерів світлими) та змикаються над ними (стадія морули). Світлі бластомери утворюють трофобласт («живильний зачаток»), який вступає в контакт з тканинами яйцеводу та здатен всмоктувати їх секрет в якості живильних речовин. Він виконує трофічну та захисну функції. Темні бластомери утворюють ембріобласт (внутрішня клітинна маса), з якого буде розвиватися тіло зародка. Спочатку ембріобласт має форму вузлика. Внаслідок всмоктування трофобластом поживних речовин з′являється порожнина бластоцисти, яка поступово збільшується, а рідина, що накопичилась в результаті діяльності клітин трофобласту та дифузії з порожнини матки, пересуває ембріобласт у верхню частину зародка, де він набуває форму диска. Зародковий диск ссавців відповідає зародковому диску птахів. Таким чином, в кінці періоду дроблення формується бластоциста - зародковий пухирець, який складається з ембріобласта, трофобласта і порожнини (бластоцелю).

9. Імплантація.

Ембріогенез ссавців має особливості, пов′язані з внутрішньоутробним характером розвитку зародка. Одночасно з початком періоду ранньої гаструляції зародок імплантується (занурюється) в слизову оболонку матки. Активну участь в цьому бере трофобласт – його клітини продукують гістолітичні ферменти, розчиняють тканини слизової оболонки, куди і імплантується зародок. Трофобласт посилено розростається, утворюючи вирости – первинні ворсинки, які збільшують його всмоктуючу поверхню. У первинні ворсинки трофобласту вростає мезодерма і утворюються вторинні ворсинки, в яких мезодерма диференціюється в мезенхіму. Вторинні ворсинки розвиваються на стороні, зверненій вглиб слизової оболонки матки. В мезенхіму вростають кровоносні судини та формуються третинні ворсинки. Імплантація має важливе значення в подальшому розвитку зародку, забезпечує оптимальні умови живлення, дихання та виділення за рахунок материнського організму.

10. Гаструляція у ссавців.

Гаструляція у ссавців протікає в 2 фази – ранню та пізню. В першій фазі шляхом делямінації утворюються епібласт та гіпобласт, формуються позазародкові листки та позазародкові органи – амніон, жовточний мішок та хоріон. Хоріон характерний лише для ссавців, його стінка складається з трофобласту та позазародкової мезодерми, він є основою для формування плаценти, яка забезпечує зв′язок плоду та материнського організму, виконує трофічну, захисну та ендокринну функції. У другій фазі гаструляції формується первинна смужка та первинний вузлик з подальшою міграцією клітин, шляхом делямінації утворюється зародкова ентодерма, мезодерма, ектодерма та нотохорда як і у птахів. Диференціювання зародкових листків та утворення осьового комплексу зачатків органів теж відбуваються так само, як і у птахів. Подібною є й подальша доля зародкових зачатків.