2. Ацетил-КоА, образовавшийся в реакции, катализируемой пдк, далее вступает в цитратный цикл (рис. 5.16).

Цитратный цикл [цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), цикл Кребса] - основной источник доноров водорода для ЦПЭ. Этот метаболический путь состоит из реакций, в результате которых ацетильный остаток ацетил-КоА окисляется до CO₂ и Н₂О. В ацетил-КоА связь между атомами углерода устойчива к окислению; включаясь в цитратный цикл, ацетильный остаток перестраивается и в конечном итоге,углерод ацетильной группы окисляется до двух молекул CO₂, а атомы водорода, освобождающиеся в реакциях дегидрирования, доставляются в ЦПЭ при участии NAD- и FAD-зависимых дегидрогеназ.

• Первая реакция цикла представляет собой конденсацию оксалоацетата с ацетил-КоА, катализируемую цитратсинтазой (рис. 5.17). В этой реакции выделяется большое количество энергии (AG = -8 ккал/моль), что сдвигает равновесие в сторону образования цитрата и определяет дальнейшее направление реакций ЦТК. На образование цитрата в каждом обороте цикла затрачивается одна молекула оксалоацетата; по завершении цикла происходит регенерация оксалоацетата. Таким образом, одна молекула оксалоацетата может многократно использоваться для окисления ацетильных остатков, выполняя функцию своеобразного катализатора цикла.

Рис. 5.16. Цитратный цикл.

Цифры 1-8 обозначают реакции одного оборота цикла. На каждую молекулу NADH (реакции 3, 4, 8) в ЦПЭ синтезируется 3 молекулы АТФ; на каждую молекулу FADH₂ (реакция 6) - 2 молекулы АТФ. Таким образом, каждый оборот цикла сопровождается синтезом 11молекул АТФ путем окислительного фосфорилирования; 1 молекула АТФ образуется за счет субстратного фосфорилирования (реакция 5)

Рис. 5.17. Образование цитрата при участии цитратсинтазы

•  В одном обороте цикла, включающем 8 реакций, происходят 2 реакции декарбоксилирования с образованием 2 молекул CO₂ . В 4 реакциях цитратного цикла происходит дегидрирование с образованием восстановленных коферментов: 3 молекул NADH и 1 молекулы FADH₂ в составе сукцинатдегидрогеназы.

•  Ацетильный остаток ацетил-КоА (С₂) полностью окисляется в ЦТК, в результате чего в ЦПЭ синтезируется 11 молекул АТФ путем окислительного фосфорилирования (рис. 5.16).

•  Одна молекула АТФ в ЦТК синтезируется путем субстратного фосфорилирования (рис. 5.18).

Рис. 5.18. Субстратное фосфорилирование ГДФ

В этой реакции донором энергии для синтеза ГТФ является молекула субстрата, поэтому такой способ синтеза ГТФ называется субстратным фосфорилированием. ГТФ и АТФ являются энергетическими эквивалентами.Энергия ГТФ может трансформироваться в энергию АТФ при участии нуклеозиддифосфаткиназы:

Следовательно, суммарный выход АТФ при окислении 1 молекулы ацетил-КоА составляет 12 молекул; из них 11 молекул образуется путем окислительного фосфорилирования и 1 путем субстратного.

Тема 5.10. Анаболические функции общего пути катаболизма (опк)

1. Метаболиты опк служат предшественниками в синтезе ряда веществ в организме: аминокислот, глюкозы, жирных кислот и других соединений (рис. 5.19).