3.1.3. Гетерозисные скрещивания

Цель таких скрещиваний состоит в получении гибридного поса­дочного материала, обладающего гибридной мощностью, жизнеспо­собностью, повышенной продуктивностью или улучшенными ка­чествами у гибридов первого поколения. Гетерозис считается ис­тинным, если наблюдается превосходство гибрида по какому-ни­будь признаку над признаком лучшего родителя, и гипотетическим, если превосходство наблюдается над средним значением признака обоих родителей.

А. Густафссон (1951, цит. по Р. Ригер и А. Михаэлис, 1967) под­разделяет гетерозис по типу проявления на соматический, репро­дуктивный и приспособительный. Между этими тремя типами су­ществуют переходы. Гетерозис соматический — это более мощное развитие вегетативных органов у гибридных растений; репродуктив­ный — более мощное развитие репродуктивных органов и повышен­ная фертильность, приводящие к формированию высокого урожая семян или плодов; приспособительный, или адаптивный, — повы­шение приспособленности гибридных организмов к изменяющим­ся условиям среды и их конкурентной способности в борьбе за существование.

Для объяснения причин гетерозиса разработано несколько ги­потез. Наиболее распространена гипотеза доминирования, которая основана на представлении о том, что в процессе эволюции гены, благоприятно действующие на организм, становятся доминантны­ми или полудоминантными, в то время как гены, действующие не­благоприятно, становятся рецессивными. Согласно этой гипотезе гетерозис объясняется тремя эффектами действия благоприятных доминантных генов:

1) подавление вредного действия рецессивных аллелей: Аа > аа;

2) аддитивный (суммирующий) эффект неаллельных доминантных генов, однонаправленно действующих на опреде­ленные количественные признаки, по которым в большинстве слу­чаев и наблюдается гетерозис: А+В+C> А+В,А+ С или В + С >А, В или С (этот эффект присутствует и в случае трансгрессии, о чем было сказано выше);

3) комплементарное взаимодействие ряда неаллельных доминантных генов: А <=> В > А + В.

Гипотеза сверхдоминирования объясняет гетерозис аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии, вследствие чего АА < Аа > аа. Предполагается, что одинарная доза гена А благопри­ятнее действует на организм, чем его двойная доза в гомозиготе АА. Кроме того, действие разнонаправленных и независимых аллелей а и а при соединении их в гетерозиготу приобретает характер совмес­тного однонаправленного доминирования; А х а => АА', АА < АА' > аа. Одним из доказательств обоснованности теории сверхдоминиро­вания является факт моногибридного гетерозиса, проявляющего­ся при скрещивании двух гомозиготных линий, различия между которыми состоят только в генах одной аллельной пары:

AABBCCDD x aaBBCCDD => AaBBCCDD. При этом АА... < Аа... > аа....

Гипотеза генетического баланса объясняет явление гетерозиса суммарным эффектом разнородных генетических процессов, изме­няющих генетический баланс у гетерозиготы в сторону проявления той или иной формы гетерозиса.

Независимо от сущности разных теорий, объясняющих явление гетерозиса, с практической стороны важно иметь в виду, что гете­розис проявляется главным образом в F₁.

Н.В. Старова (1980) у древесных пород выделяет три категории гетерозиса: популяционный, групповой и индивидуальный, а в каждой категории — типы гетерозиса: по характеру его проявления (гене­ративный, соматический, адаптивный) и по характеру взаимодей­ствия генов (доминирование, сверхдоминирование, аддитивные и комплементарные эффекты). Поскольку описание типов было дано ранее, остановимся на характеристике категорий.

Популяционный гетерозис может возникать в результате длитель­ной адаптивной эволюции в панмиктических естественных попу­ляциях в результате удачных рекомбинаций и уравновешивающего

естественного отбора, благоприятствующего гетерозиготам. Он мо­жет быть получен при географически отдаленной межпопуляционной гибридизации или при гибридизации различных природных изолятов в результате рекомбинации генов. В бывшем СССР были начаты работы по созданию плантаций сосны обыкновенной (И.Н. Патлай, П.И. Молотков), лиственницы (Ф.Д. Авров), березы (А.Я. Любавская) и других пород с использованием межпопуляционных скрещиваний географически отдаленных экотипов и изолятов.

Групповой гетерозис может быть получен при искусственной гиб­ридизации родительских форм с высокой специфической комби­национной способностью, когда гибридная семья в целом по сред­ним и максимальным показателям превосходит обе родительские формы. Примеры такого гетерозиса встречаются у тополей, ив и других пород.

Индивидуальный гетерозис наблюдается при межвидовых или гео­графически отдаленных скрещиваниях, а также при скрещивании растений с различным уровнем плоидности. В этом случае не гиб­ридные семьи в целом, а лишь отдельные экземпляры превосходят родительские формы (С.З. Курдиани). Индивидуальный гетерозис можно использовать в клоновой селекции при вегетативном и апомиктическом размножении гетерозисных форм для создания высо­копродуктивных плантационных насаждений. Наиболее часто этот вид гетерозиса применяют при гибридизации тополей, ив, орехов рода Juglans L.