3.1.1. Комбинационные скрещивания

При комбинационных скрещиваниях комбинируют два или не­сколько признаков, распределенных между различными формами одного или нескольких видов. При скрещиваниях лесных пород речь может идти о сочетании хорошего роста с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, с высоким качеством древе­сины и т.п.

Успех комбинационных скрещиваний в значительной степени определяется удачным подбором исходных родительских форм. К настоящему времени установлены некоторые закономерности фор­мообразовательных процессов в гибридных популяциях и разрабо­таны общие принципы подбора родительских пар при скрещива­ниях. Среди них для сельскохозяйственных растений Г.В. Гуляев и А.П. Дубинин (1974) основными считают следующие: эколого-географический метод; подбор пар по элементам структуры урожая; под­бор пар по продолжительности отдельных фаз вегетации; подбор пар на основе различия по устойчивости сортов к заболеваниям.

Все эти подходы практически используются и при гибридиза­ции лесных растений.

• Эколого-географический метод. Поскольку у видов лесных дре­весных растений ярко выражена географическая изменчивость, скрещивания географически отдаленных форм часто дают новые комбинации генотипов.

• Подбор пар по элементам структуры урожая (крупность се­мян, их количество и т. п.). Особенно важен при гибридизации орехоплодных древесных растений (орехи, лещина и др.); интересен и для получения растений с прямыми, полнодревесными стволами и быстрым ростом; с плакучей, пирамидальной или ажурной кроной;

с узорчатой древесиной и т.п.

• Подбор пар по продолжительности отдельных фаз вегетации. Сорта и формы лесных древесных пород различаются темпами на­копления биомассы в разных фазах вегетационного периода. Соче­тав в одном гибриде быстрый рост особей в разных фазах вегетаци­онного периода, возможно ускорить его рост в целом.

• Подбор пар на основе различия по устойчивости сортов к забо­леваниям. Широко используется при выведении устойчивых к раз­личным заболеваниям форм и сортов лесных древесных пород, осо­бенно при выведении форм, устойчивых к заболеванию листьев и хвои (ржавчина, марсониноз и др.). При селекции на устойчивость к таким заболеваниям, как внутренняя гниль осины или корневая губка сосны, эффективность гибридизации выявляется много лет спустя (15–20 и более).

Однако не надо думать, что при использовании указанных под­ходов можно сразу добиться успеха. При любых подходах при скре­щиваниях получается широкий спектр изменчивости в гибридном потомстве, что отмечал еще Э. Баур (1923). Задача селекционера зак­лючается в том, чтобы выбрать подходящие гибридные особи, испытать их и размножить.

3.1.2. Трансгрессивные скрещивания

В результате трансгрессивных скрещиваний проявляется эффект суммирующего действия полимерных генов или так называемая трансгрессия, выражающаяся в устойчивом увеличении (положи­тельная трансгрессия) или уменьшении (отрицательная трансгрес­сия) значения какого-либо полимерно наследующегося признака у отдельных гибридных особей F₂ по сравнению с крайними значе­ниями этого признака у родительских форм, т.е. перекрытие нор­мы проявления признаков.

Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962) отмечают, что при селекции лес­ных древесных пород можно исходить из гипотезы, что ход роста контролируется многими аддитивно действующими генами. Для выяснения принципа можно принять, что продуктивность по мас­се обусловливается тремя одинаково действующими генами:W₁,W₂,W₃, при этом их доминантные аллели W₁,W₂,иW₃ обусловли­вают более высокую продуктивность, чем рецессивные w₁,w₂, и w₃ если в какой-либо популяции для скрещивания отбирают заметно выделяющиеся типы, то надеются, что они несут большее число доминантных генов продуктивности. Найти идеальный тип, обладающий всеми генами продуктивности в гомозиготном состоянии, для таких перекрестно опыляющихся растений, как лесные древес­ные, задача почти невозможная. Поэтому при выборе исходных форм для скрещиваний ценятся даже те особи, у которых хотя бы часть генов, обусловливающих продуктивность, находится в гомозиготном состоянии. Потомство таких скрещиваний будет расщеп­ляться и показывать различную продуктивность. В результате, на­пример, скрещивания двух генотипов W₁ W₁W₂w₂W₃w₃ и W₁w₁W₂W₂W₃W₃ можно получить разное потомство, в том числе и с гено­типом W₁W₁W₂W₂W₃W_{3 ,} которое превосходит по продуктивности родительские деревья, т.е. обладает трансгрессией. Семенное по­томство F₂, этих отдельных особей в случае их самоопыления или переопыления между собой также отличается трансгрессией, по­скольку оно гомозиготно по всем доминантным генам роста. Сово­купность особей F₁ отличается повышенным ростом как по сравне­нию с исходными родительскими формами, так и по сравнению с поколением F₁. Объяснение явления трансгрессии близко к одной из гипотез гетерозиса — доминирования. Однако последний про­является, как правило, лишь в поколении F_1,а в следующих поко­лениях затухает.