13.03.2014 Года

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ (ПД)

или

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

Проницаемость мембраны в покое и при возбуждении.

В покое: Калий – 1 Натрий – 0,04 Хлор – 0,45

При возбуждении: Калий – 1 Натрий – 20 Хлор – 0,45

В момент нанесения возбуждения на участок мембран происходит сначала открытие медленных каналов (для натрия), и входящие ионы натрия начинают деполяризацию мембраны. До критического уровня деполяризации - этот процесс обратим, т.е. если стимул будет слабый - после окончания его действия произойдет откачка ионов натрия, и потенциал действия не сформируется. При регистрации биопотенциалов внутриклеточным способом будет зарегистрирован только локальный ответ.

Если сила воздействия открывает большое количество медленных каналов для натрия, и общая сумма заряда входящего с ионами натрия положительного заряда сдвигает мембранный потенциал до критического уровня – происходит открытие всех каналов для натрия (происходит паралич каналов для натрия). В этой ситуации мембрана становится свободно проницаемой для натрия, и эти ионы по градиенту концентрации устремляются внутрь клетки.

В результате сначала достигается нулевая отметка (полная деполяризация), а затем по инерции (за счет индукционного тока) происходит смена полярности. Внутри количество положительного заряда становится даже больше, чем снаружи. После этого все каналы для натрия закрываются и переходят в состояние рефрактерности. При этом усиливается одновременно калие-натриевой АТФазы, и происходит усиленная откачка ионов натрия из клетки. В результате начинает восстанавливаться полярность мембраны. Этот процесс называется РЕполяризация. После достижения уровня потенциала покоя эти насосы по инерции откачивают избыточное количество ионов натрия прежде чем выключиться, что обеспечивает формирование периода гиперполяризации. Затем баланс электрического и концентрационного градиентов восстанавливается, проходит период рефрактерности у белков-каналов, и этот участок мембраны становится снова способным к генерации потенциалов действия.

Наличие периода рефрактерности белков-каналов и периода гиперполяризации мембраны обеспечивает невозможность быстрой генерации потенциала действия, имеет место задержка, прежде чем этот участок снова сможет возбудиться. Это дает возможность только одностороннего проведения потенциала действия по нервным волокнам.

Внеклеточная регистрация потенциала действия (ПД)

При работе с живыми тканями возможны два способа внеклеточной регистрации ПД:

1 способ предполагает введение активного электрода в ткани мозга (пассивный, обычно накладывается на мочку уха). Данный способ используется в экспериментах.

2 способ – транскраниальный способ регистрации (через череп). Он осуществляется для записи электроэнцефалограммы без нарушения целостности покровов. Он менее точен за счет большей удаленности активного электрода от нейронов. Плюс этот электрод может регистрироваться электрическая активность мышц, что создает помехи, и является препятствием.

С помощью внеклеточной регистрации с одного волокна нервный импульс выглядит в виде двухфазного колебания. Первое отклонение – от нулевой отметки отражает деполяризацию первого участка аксона, затем возвращение к нулевой отметке соответствует реполяризации этого участка, затем наблюдается повторное отклонение в другую сторону при достижении импульсом второго участка аксона. После реполяризации этого второго участка, и на самописце восстанавливается нулевой уровень разности потенциалов. Величина отклонения в ту или другую сторону всегда одинакова (максимальна), и отражает уровень потенциала покоя. Об активности нейрона свидетельствует только частота прохождений нервных импульсов.

В случае транскраниального способа регистрации, когда каждый активный электрод может фиксировать импульсы, проходящие по разным волокнам, плюс эти волокна могут находиться на разном расстоянии от электрода – на самописце будет фиксироваться суммарная кривая изменений потенциалов. В результате будут получаться так называемые мозговые волны, на которых амплитуда и частота колебаний может быть различна в разное время и на разных участках. При таком способе регистрации активация участка мозга, расположенного под электродом, будет характеризоваться как увеличение частоты колебаний, так и увеличением амплитуды колебаний (за счет наложения импульсов, проходящих одновременно по разным волокнам).

Особенности проведения ПД по миелиновым и безмиелиновым волокнам

Безмиелиновые волокна

По нервному волокну нервный импульс распространяется за счет поочередной деполяризации соседних участков мембран. Эта деполяризация происходит за счет возникновения разницы потенциалов между соседними участками внутренней поверхности мембраны.

В безмиелиновых волокнах возможна только последовательное возбуждение сегментов, т.к. эти волокна тонкие – сопротивление току ионов высокое, и деполяризация удаленных участков невозможна. В результате нервные импульсы «передвигаются» с маленьким (коротким) шагом, и скорость их передвижения (распространения) – медленная.

Миелинизированные волокна

Скорость проведения импульса выше, за счет того что:

1. Эти волокна толще (меньше сопротивление току ионов),

2. В перехватах Ранвье концентрация каналов для натрия выше, соответственно эти участки легче возбуждаются, чем сегменты в безмиелиновых волокнах.

Все это обеспечивает возможность при деполяризации одного перехвата Ранвье – распространять разность потенциалов на достаточно большое расстояние, до следующего перехвата Ранвье, и деполяризировать ионы. Время деполяризации каждого участка - и там и там одинаковое, но шаг деполяризации – в миелинизированных волокнах больше (импульсы распространяются сальтаторно, скачками), следовательно и скорость проведения нервного импульса выше.

Разность в проведении нервного импульса человек может почувствовать, если прикоснется к горячему предмету. Сначала он почувствует прикосновение (по миелинизированным волокнам), и только потом с некоторой задержкой почувствует ожог (импульсы придут по безмиелинизированным волокнам).

Колебание потенциалов может играть сигнальную функцию. Различают 4 вида электрических сигналов.

1. Входные – колебания рецепторных окончаний (рецепторный потенциал); постсинаптический потенциал.

2. Объединенный сигнал – по сути потенциал действия, который генерируется в результате суммарного влияния на мембрану триггерной зоны (аксональный холмик для синаптических потенциалов или первый перехват Ранвье для рецепторных потенциалов). В дальнейшем за счет локальных токов потенциалы начинают распространяться по волокну и их называют проводящими сигналами.

3. Проводящийся сигнал.

4. Выходной сигнал – в виде экзоцитоза, когда из клетки выделяются медиатор в нервном-нервном или нервно-мышечном.

Все входные сигналы локальные, а ПД проводящиеся.

Все входные сигналы градуальны, а ПД одинаковые по закону «все или ничего».

Амплитуда колебаний 0,1-10 мВ, в ПД 70-110 мВ.

Все входные сигналы пассивные, ПД активные.

Способы кодирования информации в ЦНС

ПД идентичны, поэтому информация в ЦНС кодируется не видом передаваемых ПД, а:

Одна клетка может передавать информацию о силе своей активации, с помощью одного из трех вариантов:

-Частотой ПД (импульсов); чем больше сила воздействия – тем больше частота генерации импульсов. Этот способ является основным.

-Количеством нервных импульсов.

-«Рисунком» импульсов (паттерном). При разных силах воздействия будет разным интервал между импульсами.

При передаче информации по силе воздействия, допустим, на участках кожи – возможна оценка силы воздействия за счет анализа характера импульсации, идущего по нескольким волокнам. В этом случае сила воздействия будет кодироваться, во-первых, частотой импульсов, идущих по каждому нервному волокну, и во-вторых – количеством активированных нейронов (при слабом воздействии будут включаться только самые чувствительные рецепторы, соответственно импульсы пойдут только по одному волокну. При среднем воздействии – включатся только самые высоко чувствительные рецепторы и тонкие рецепторы. Чем сильнее воздействие – тем большее количество рецепторов с разным порогом чувствительности будет активироваться, и соответственно, будет больше каналов передачи информации).

Типы энергии

Тип энергии, которые воздействует на тот или иной участок организма.

Место воздействия

Кодируются в нервной системе по очередности активированных нейронов.

Время воздействия

Определяется по длительности импульсации, идущей по соответствующей цепочке нейронов в кору.

Изменение силы воздействия

Определяется по изменению частоты импульсов.

Сдвиг воздействия по поверхности рецепторного поля оценивается по очередности включения специфических цепочек нейронов, передающих информацию в кору.

СИНАПС

Синапс – это место соприкосновения контакта мембран двух возбудимых клеток (нейрона и мышечной клетки, например), в котором происходит передача возбуждения с одной клетки (пресинаптическая клетка) на другую (постсинаптическая клетка).

Синапс: открыт Чарльзом ШЕРРИНГТОНОМ.

-Область функционального соединения одного нейрона с другим, либо нейрона с эффектором.

Синапсы делят на химические и электрические в зависимости от способа возбуждения.

Химические – являются основными, их большинство в НС человека. -Синаптическая щель шириной 20-40 нм, заполнена межклеточной жидкостью (по составу – плазма крови). -Информация передается с помощью нейромедиаторов. -Информация передается только в одну сторону.

Электрические -Синаптическая щель шириной 3-4 нм -Информация передается без участия нейромедиаторов. Информация может передаваться в обе стороны

Этапы переноса информации в химических синапсах

В состоянии покоя мембрана пресинаптического окончания и постсинаптического окончания поляризована. При этом на внутренней поверхности заряд отрицательный, снаружи положительный.

В пресинаптическом окончании находятся везикулы (пузырьки), состоящие из мембраны, содержащие нейромедиаторы. Эта мембрана пузырьков заряжена снаружи отрицательно, а изнутри положительно (!). Одинаковый заряд наружной поверхности везикулы и внутренней поверхности пресинаптической мембраны не дает приближаться пузырькам к пресинаптической мембране, и исключает экзоцитоз до момента деполяризации пресинаптической мембраны (деполяризация возможна только при прохождения потенциала действия).

Возбуждение: при поступлении ПД по пресинаптическому окончанию происходит деполяризация пресинаптического окончания, внутрь пресинаптического окончания входят ионы натрия и ионы кальция (с зарядом 2+), в результате возникает притяжение везикулы к пресинаптической мембране, пузырьки вначале касаются ее, затем липиды мембран сливаются, и содержимое пузырьков оказывается в синаптической щели. Этот процесс называется экзоцитоз. Чем больше частота приходящих импульсов – тем больше будет выделяться нейромедиатора в синаптическую щель.

З атем нейромедиатор распространяется от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране путем диффузии по градиенту концентрации. Чем больше температура – тем быстрее он будет достигать.

Молекулы медиаторы в Броуновском движении сталкиваются и фиксируются с молекулами белков-рецепторов, диффундируют, и за счет комплементарности (пространственной) структурной и электрической происходит прикрепление медиатора к белку-рецептору. Происходит связывание с белком-рецептором. Эта связь называется лигатуром. Лиганты – вещества, которые в принципе могут связаться с рецепторами. Лиганты могут быть эндогенные и экзогенные. За счет увеличения массы молекулярного комплекса и за счет привнесения электростатических сил в этом комплексе происходит изменение укладки белка-рецептора, и рецептор становится активированным. В зависимости от того, каким образом происходит открытие каналов для натрия в постсинаптической мембране – при активации белков-рецепторов белки-рецепторы принято делить на два класса:

Первый класс – белки рецепторы, которые одновременно являются и каналом.

Второй класс – белки-рецепторы, которые одновременно являются ферментами, запускающими метаболизм вторичных посредников в постсинаптической клетке (цикл АМФ). Именно остатки фосфорной кислоты, или цикл АМФ, именно эти вторичные посредники присоединяются изнутри к белкам-каналам для натрия, и открывают их. Первый тип рецепторов – ионотропные, второй тип рецепторов – метаботропные (тропный – направленный «на»).

Возбуждение на примере ионотропных рецепторов. После связывания медиатора с белком-рецептором открываются каналы для натрия, непосредственно в белке-рецепторе (в ионотропных рецепторах), либо на большом удалении открываются белки-каналы, число которых может быть большим (в случае метаботропного рецептора). Входящие ионы натрия привносят положительный заряд, в результате изменяется значение синаптического потенциала (смотри входные сигналы).

Чем больше будет выделяться медиатора в синаптической щели – тем сильнее будет изменяться синаптический потенциал.

После возбуждения рецепторов происходит постепенное возвращение функционального состояния синапса к его исходному состоянию, состоянию покоя. Для этого с помощью специальных ферментов, находящихся в синаптической щели, происходит либо отщепление медиатора от рецептора с последующей его диффузией за пределы синапса, либо с обратным захватом (этот медиатор может прикрепиться к пресинаптической мембране и в результате инвагинации оказаться внутри этого пузырька), третий путь – этот медиатор может разрушиться. Есть еще вариант, когда медиатор не расщепляется, а сразу разрушается на белке-рецепторе.

Второй вариант – вводить вещества, которые похожи на медиаторы. Эти вещества могут быть как тормозящими, так и возбуждающими.

Третий механизм действия на синапсы – вещества, которые усиливают метаболизм вторичных посредников, например, являются их предшественниками.

Современные препараты действуют за счет модификации рецепторов. Бензодиазипин – прикрепляется к рецепторам, открывающим канал для хлора под воздействием гаммааминомаслянной кислоты.

1)

2) В химическом синапсе может осуществляться трансформация ритма, перекотировка информации.

3) Химические синапсы могут перестраиваться, обладают пластичностью. Это обеспечивает научение и способствует забыванию.

4)

Нервно-мышечный синапс Участвует: нейрон и мышечная клетка Образованы нейроном и мышечной клеткой Медиатор: ацетилхолин Возбуждает В нейрон заходит в основном натрий для возбуждения Одиночного ПСП в пресинаптическом окончании хватает для деполяризующего сдвига

Центральный синапс Участвуют: нейроны Образованы тысячами соединений между многими нейронами Медиатор: многие медиаторы Возбуждает и тормозит Либо натрий (возбуждение), либо хлор (торможение) Одиночные ПСП в пресинаптическом окончании не превышают 1 мВ Последовательная и временная суммация

Промежуток времени в последовательной (временной) суммации должен составлять между одиночными ВПСП – меньше, чем время существования локального ответа после каждого отдельного возбуждения.

27 марта 2014 года

Передача возбуждения в центральных синапсах

*Благодаря конвергенции и дивергенции взаимодействуют многие нейроны.

*Одиночные постсинаптические потенциалы составляют лишь 0,2-0,3 мВ – этого недостаточно для достижения критической деполяризации.

*Наряду с возбуждающими синапсами существуют тормозные синапсы существуют тормозные синапсы, в которых возникает гиперполяризация. Эффект определяется не типом медиатора, а типом открываемого канала (для Na+ или Cl-)

Классификация синапсов по расположению (по соединяемым частям нейронов)

*Аксодендритические

*Аксосоматические

*Аксоаксональные

*Дендродендритические

*Дендросоматические

Классификация синапсов по эффекту на постсинаптическую мембрану

*Возбуждающие

*Тормозные

Тормозные синапсы

1. Чаще всего образованы на теле постсинаптического нейрона или на его аксоне.

2. Используются ионные каналы калия или хлора, в связи с чем возникает гиперполяризация.

3. Торможение представляет собой местный процесс, ограничивающий возбуждение.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Сенсорные системы – морфофункциональные объединения в нервной системе человека нервных клеток, способных воспринимать внешнюю для мозга информацию, передавать ее в мозг и анализировать.

Сенсорные функции: состоят в решении четырех главных задач.

1. Формирование ощущений и восприятия.

2. Контроль движений.

3. Осуществление контроля деятельности внутренних органов.

4. Поддержание необходимой для бодрствования активности мозга.

Сенсорные системы обеспечивают получение информации о состоянии внешней и внутренней среды организма

*Каждая сенсорная система является специализированной частью ЦНС.

*Структура любой сенсорной системы включает: периферический отдел - периферические рецепторы, связанные с ними нервные волокна (проводящие пути), переключательные ядра и проекционные области коры (первичная и вторичная сенсорная кора).

Процесс сенсорного восприятия включает следующие этапы:

1. Регистрация действия раздражителя на чувствительные к нему периферические рецепторы (рецепция) и формирование рецепторного потенциала;

2. Преобразование энергии стимула в электрические сигналы – потенциалы действия, возникающие в первичном сенсорном нейроне и кодирующие информацию о действующем стимуле (трансдукция).

3. Последующая передача и переработка сигналов (в виде ПД) на всех иерархических уровнях сенсорной системы, что обеспечивает усиление одних сигналов и одновременно подавление других.

4. Возникновение субъективной реакции на раздражитель, представляющей собой восприятие действующего стимула в виде образов или словесных символов.

Основные принципы организации сенсорных систем

*Специфичность передачи информации в сенсорных системах.

*Принцип последовательности переработки информации.

*Иерархия переработки информации.

*Принцип доминанты в передаче информации (латеральное торможение).

*Параллельность переработки информации об объекте по модальностям (субмодальностям).

*Наличие специфического и неспецифического потоков информации.

ИЕРАРХИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Ассоциативная кора

↑

Вторичная проекционная кора

↑

Первичная проекционная кора

↑

Таламус (кроме обонятельной системы)

↑

Сенсорные нейроны следующих порядков

↑

Сенсорный нейрон первого порядка

↑

Рецепторы

*Модальность – сходное сенсорное впечатление, чувство.

*Классические модальности (по Аристотелю): осязание, зрение, слух, обоняние, вкус.

*Кроме этого: чувство равновесия, вибрации, боли, тепла, холода; ощущение положения конечностей, мышечной нагрузки.

*Не осознаются или осознаются косвенно: осмотическое давление крови, концентрация ионов водорода, концентрация кислорода и углекислого газа в крови, растяжение стенок полых органов (кровеносных сосудов).

Субмодальности

*Обработка информации в каждой сенсорной системе осуществляется с помощью нескольких параллельных путей.

*В каждом из них происходит переработка информации об отдельном качестве стимула (субмодальность).

*Например: в зрительной системе отдельно перерабатывается информация о форме наблюдаемого объекта (1), его размерах (2), цвете (2) и движении в зрительном поле (3). Аналогично в сомато-сенсорной системе: о характере прикосновения, температуре, положении суставов, боли.

Формирование восприятия

*Происходит при участии первичной и вторичной сенсорной коры, а также ассоциативных областей коры (иерархическая организация).

*На каждом из этих уровней существуют функционально различающиеся регионы, специализирующиеся на разных сторонах восприятия.

Ощущение – субъективная элементарная чувственная реакция на сенсорный стимул или действующий раздражитель (горячее, зеленое, кислое, высокий звук, прикосновение и т.п.).

Признаки ощущения:

1. Модальность

2. Интенсивность

3. Длительность

4. Локализация

Модальность определяется

*Типом активированных стимулом рецепторов (механо-, фото-, хемо-, ноци-), специализированных в процессе эволюции для восприятия данных стимулов, и имеющие самый низкий порог чувствительности к данному воздействию.

*Специфичность рецепторов (и, вследствие этого, сенсорных систем) обеспечивается специфическими механизмами трансдукции каждой из разновидностей рецепторов.

Интенсивность ощущения

I. Сила воздействия определяется силой действующего стимула, которая определяет величину рецепторного потенциала.

*В зависимости от значения рецепторного (генераторного) потенциала в интегративной зоне первичного сенсорного нейрона возникают потенциалы действия, частота (число) которых обычно пропорциональна величине рецепторного потенциала.

*Т.о., интенсивность ощущения в сенсорном нейроне кодируется частотой нервных импульсов (реже – числом сгенерированных импульсов).

II. Зависит не только от частоты ПД, но и от количества одновременно активированных стимулом сенсорных нейронов, различающихся между собой порогом чувствительности.

*В ответную реакцию на сильный стимул одновременно вовлекается большее количество нейронов, нежели при действии слабых стимулов.

Длительность ощущения

*Зависит от длительности действия стимула, а также от способности разных видов рецепторов к адаптации.

*Адаптация рецепторов проявляется в уменьшении или исчезновении импульсной активности сенсорного нейрона при продолжающемся действии адекватного стимула.

*По скорости адаптации различают быстро адаптирующиеся рецепторы (например, тактильные) и медленно адаптирующиеся (проприорецепторы мышц и сухожилий).

Локализация действия стимула

Является его пространственной характеристикой.

*Определяется местом нанесения раздражения или нахождения источника раздражения (пространственно организованный вход сенсорной информации).

*Обеспечивается топографической организацией всех звеньев сенсорной системы: от первичного сенсорного нейрона до соответствующей кортикальной колонки проекционной коры (сомато-сенсорной, зрительной, слуховой).

Способы изучение сенсорных способностей

*Физиологические (регистрация активности нейронов, перерабатывающих сенсорную информацию).

*Психофизические (сравнение изменений ощущений с физическими или химическими характеристиками стимула).

Пороги чувствительности

Абсолютный порог – уровень стимуляции, при котором возникает ощущение воздействия.

Дифференциальный порог – прирост интенсивности стимуляции, при котором возникает ощущение разницы в силе (месте) воздействия.

Закон Вебера-Фехнера

E=Kxlog(S/S0), где:

Е – интенсивность ощущения, K – постоянная величина, S – интенсивность стимула, S0 – абсолютный порог.

Рецепторы

Рецепторы – высокоспециализированные структуры, способные воспринять, преобразовать и передать энергию внешнего стимула в нервную систему. Для рецепторов характерна высокая чувствительность к адекватным стимулам.

Классификация рецепторов

1. В зависимости от природы воспринимаемых стимулов рецепторы подразделяются на:

*Механорецепторы (тактильные, проприорецепторы, слуховые, вестибулярные, барорецепторы, волюморецепторы);

*Терморецепторы (холодовые и тепловые);

*Фоторецепторы (палочки и колбочки сетчатки глаза);

*Хеморецепторы (обонятельые, вкусовые, хемочувствительные, интерорецепторы).

2. Рецепторы подразделяются на первичные и вторичные.

Первичные: тактильные, обонятельные, проприорецепторы, интерорецепторы, температурные, болевые.

Вторичные: слуховые, вкусовые, вестибулярные, зрительные.

3. В зависимости от дальности источника раздражения от рецептора:

*Дистантные (зрение, слух, обоняние);

*Контактные (осязание, вкус).

4. В зависимости от локализации источника раздражения (во внешней или внутренней среде):

*Экстрорецепторы (зрение, слух, осязание, обоняние, вкус).

*Интерорецепторы (рецепторы, расположенные во внутренних органах и кровеносных сосудах, а также проприорецепторы).

Рецепторный и генераторный потенциалы

Рецепторный потенциал – изменение значения мембранного потенциала в ответ на действие адекватного стимула вследствие изменение ионной проницаемости мембраны (во всех рецепторах, кроме фоторецепторов, в которых происходит деполяризация мембраны).

Генераторный потенциал – изменение значения мембранного потенциала, приводящее к генерации ПД. В первичных рецепторах – пороговое или надпороговое значение рецепторного потенциала. Во вторичных рецепторах возникает в результате действия на чувствительное окончание медиатора, выделяемого специализированной чувствительной клеткой.

Трансдукция

Трансдукция – процесс преобразования энергии специфических (адекватных) раздражителей в биоэлектрическую активность первичного сенсорного нейрона. Состоит в активации белковых молекул мембраны рецепторов, а во многих рецепторах в нем участвуют вторичные посредники. В результате трансдукции возникают рецепторный и генераторный потенциалы (деполяризующий ток катионов).

Рецепторный потенциал (входной сигнал) является градуальным: его величина зависит от силы стимула, не подчиняется закону «все или ничего», распространяется электротонически.

Рецептивное поле

Первичное рецептивное поле – это область, которая занимается совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых изменяет активность афферентного волокна или первичного сенсорного нейрона.

Рецептивное поле переключательных (центральных) сенсорных нейронов образовано совокупностью всех периферических рецепторов, стимуляция которых изменяет активность таких нейронов.

Конвергенция первичных сенсорных нейронов

Несколько первичных сенсорных нейронов обычно конвергируют к одному нейрону второго порядка, расположенному в переключательном ядре.

В переключательных ядрах содержатся тормозные интернейроны, которые ограничивают передачу возбуждения от первичных сенсорных нейронов, представляющих периферию.

Латеральное торможение в переключательном ядре создает контраст между центром и периферией рецептивного поля.

Функция латерального торможения

Создание контраста между возбужденными и невозбужденными нейронами, что позволяет отличить одни стимулы от других и повышает эффективность сенсорной системы в целом.

Благодаря латеральному торможению в переключательных ядрах происходит фильтрация сигналов, передаваемых на следующий уровень сенсорной системы.

В итоге проекционная область коры получает избранные и контрастированные сигналы (маленькая активность в центре проекции рецептивного поля, минимальная – на периферии).

Нисходящее торможение

Одновременно с латеральным торможением, действующим локально (в пределах переключательного ядра) в сенсорных системах используется нисходящее торможение. Оно осуществляется аксонами, идущими от нейронов из вышележащих центров, и обеспечивает повышение порога синаптической передачи афферентных сигналов в переключательных ядрах низшего уровня. Это один из механизмов.

Облегчение передачи сенсорной информации в переключательных ядрах

Нейроны высшего уровня сенсорной системы могут активировать возбуждающие интернейроны переключательных ядер, чтобы уменьшить порог синаптической передачи в этих ядрах и облегчить проведение афферентных сигналов.

Нисходящее торможение и облегчение позволяют подавить «шум» (биологически незначимую активность нейронов) и выделить сигналы, на которые направлено внимание.

Контролируются характеристики разных характеристик сенсорных систем (длительность и интенсивность и тп).

Объективные методы: при помощи достоверных методов проверки информации, при помощи физиологических методов

Метод гальванической активности потенциалов

ПОНЯТИЕ АНАЛИЗАТОРА

Анализатор – раскладывающий. Термин для описания переработки информации в сенсорной системе.

Термин введён Павловым в 1909 году.

Для Павлова анализатор состоял из 3 частей: натуральный нерв (центростремительный, по которому проводилась информация в ЦНС) этот отдел заканчивался в воспринимающей системе. Эту часть он называл анализатор.

Задачи этого анализатора заключалась разложении всех внешних стимулов на составляющие максимально детально.

Переработка информации в сенсорной системе (параллельные пути, субмодальности, фильрация сигналов) не простое проведение

2. Строгая топография, а не «провод к каждому пункту мозгового конца от всех периферических элементов» (Павлов)

Сенсорные области коры занимают не всю поверхность полушарий, никак не являющихся «головным концом анализатора»

Строго определённые клетки определяют модальность.

ОСНОВА РЕФЛЕКТОРНОЙ ТЕОРИИ

Рефлекс это закономерная целостная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии ЦНС

Стереотипная реакция, направленная на приспособление к изменяющимся условиям среды или внутреннего состояния.

Примеры:

Сгибание руки или ногм в ответ на механическое повреждение

Мигание при раздражении роговицы

Кашель, при раздражении дыхательных путей инородным телом (мокротой)

Потение при перегревании

Учащение пульса и дыхания при работе

Выделение слюны при поступлении пищи в ротовую полость.

Классификация рефлексов

По числу синапсов в рефлекторной дуге: моносинаптические и полисинаптические

По регулируемой функции: двигательные (одиночные и сложные) и вегетативные

По виду поведения: защитные, познотонические(поза) и локомоторные(перемещение тела в пространстве), ориентировочные, пищевые, половые и т.д.

По происхождению: врождённые (безусловные) и приобретённые (условные)

По условию выработки: классический(при сочетании УР и Б\УР) и оперантные (путём подкрепления активного действия результатом

ОДИНОЧНЫЕ ПРОСТЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Стимул – рецептор – афферентный нейрон – центр – афферентный нейрон – эффектор – результат

Рефлекторная дуга – совокупность всех образований, необходимых для осуществления рефлекса: 1. Рецепторы

2. Сенсорный нейрон

3. Вставочный нейрон(вставочный

4.Эфферентные нейрон

5. Рабочий орган

Нервный центр рефлекса

В каждой дуге принято выделять центральную часть и периферическую. Нернвый центр Функциональное объединение вставочных нейронов, которые участвуют в осуществлении рефлекторного акта.

Центральные синапсы определяют такие свойства, как центральная задержка(время между поступлением стимула и наступлением ответной реакции) Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше будет задержка. Самые короткие по времени – моносинаптические рефлексы, самые длительные – участвующие в коре мозга.

одностороннее проведение,

пространственная и последовательная суммация,

посттетаническая потенциация.

Ритмические рефлексы

Потирательный рефлекс у лягушки.

Чесательный рефлекс у шерстистых животных.

Локомоторные рефлексы: попеременное сокращение сгибателей и разгибателей при ходьбе и беге.

После травматического разрыва спинного мозга.

Сложные и простые рефлексы могут осуществляться самостоятельно

Сохраняются:

Рефлекс растяжения, рефлекторная регуляция напряжения мышц, сгибательный рефлекс, разгибательный рефлекс.

Не сохраняются:

Локомоторные рефлексы (ходьба), произвольные движения, произвольная регуляция мочеиспускания и дефекации.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Эффекторами являются гладкие мышцы внутренних органов, сердечная мышца и железы внешней секреции.

Рецепторы могут находиться в самих эффекторах либо за их пределами.

В эфферентном звене содержатся 2 нейрона.

Большинство эффекторов имеют двойную иннервацию.(симпатическая и парасимпатическая)

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Безусловные: врождённые, видовые, образуются вне зависимости от индивидуального опыта, сохраняются на протяжении всей жизни.

Условные: приобретённые, индивидуальные, образуются только в процессе научения, без необходимого подкрепления могут исчезнуть.

Безусловный рефлекс – врождённый, видовой, сохраняется на протяжении жизни, осуществляется при замыкании существующей рефлекторной дуги.

Условный – приобретённый, индивидуальный, возникает в ходе приобретаемого опыта, аогда возникает временная связь между нервными центрами, без подкрепления может исчезнуть

Правила образования УР

Условный раздражитель должен действовать раньше, чем безусловный.

Условный раздражитель должен быть слабее безусловного (по степени физиологической значимости)

Образованию УР не должны мешать посторонние раздражители.

Что может выступать в качестве условного раздражителя?

Появление нового раздражителя вызывает ориентировочную реакцию (рефлекс «что такое?»)

При повторяющемся действии безразличных стимулов наступает привыкание, о чём свидетельствует исчезновение первоначальной реакции: стимул становится индифферентным.

Классификация УР

1.Пищевые

2.Оборонительные

3.Половые

4.Статокинетические – рефлексы, которые осуществляют движение.

5.Локомоторне – включаются для того, чтобы осуществить движение в пространстве.

6.Ориентировочные – помогают узнать что-то новое о новых стимулах и распознать стимулы, и дифференцировать их отдельные характеристики.

7.Гомеостатические – позволяют автоматически регулировать изменения внутренней среды по отношению с внешней средой.