12.3. Нейрофизиологические основы эмоций

Американский физиолог Пол Мак-Лин (McLean P. D.) в середине ХХ века предложил модель иерархического деления мозга на три отдела в соответствии с этапами его эволюционного развития (Рис. 12.1): 1) древний мозг рептилий (ствол, промежуточный мозг и базальные ганглии); 2) старый мозг млекопитающих (то же + структуры лимбической системы) и 3) новый мозг млекопитающих (+ развитая кора больших полушарий).

Функция древнего мозга рептилий, по мнению Мак-Лина, заключается в управлении врождёнными поведенческими актами, осуществление которых происходит без каких-либо эмоциональных переживаний. Принято считать, что выслеживающий свою жертву крокодил хватает и проглатывает её без переживания эмоций, и домашняя черепаха не испытывает признательности или благодарности к своему хозяину за предоставленную пищу. В действительности это не совсем так, но нельзя не признать, что древний мозг рептилий недостаточно пластичен и обеспечивает выживание только при относительно постоянных условиях среды. Древний мозг низших млекопитающих ("висцеральный мозг") отличается от мозга рептилий эволюционным развитием структур лимбической системы, он способен формировать полноценные эмоции, но ещё не вполне готов их контролировать. Висцеральный мозг способствует увеличению объёма памяти и предоставляет возможность создавать новые формы поведения, хотя и не самые сложные. Новый мозг высших млекопитающих отличается развитой корой, что обеспечивает произвольное управление эмоциями и даёт неограниченные возможности для создания новых поведенческих программ вместе со способностью прогнозировать конечный результат поведенческих актов. Человек имеет все три указанных отдела мозга, в иерархии которых главенствует новый мозг, обычно определяющий характер поведения. Однако Мак-Лин рекомендовал не забывать о наличии у человека древнего мозга, который при недостаточном контроле со стороны нового мозга обусловливает поведенческие проявления, напоминающие не только о лошади, но временами и о крокодиле.

12.3.1. Лимбическая система

В 1937 году нейроанатом Джеймс Папец (Papez J.) описал двусторонние проводящие пути между структурами мозга, окаймляющими область соединения ствола с большими полушариями. Наличие связей указывает на функциональное объединение структур, которые в совокупности стали называть лимбической системой (от лат. limbus - кайма). В кольцо лимбической системы (Рис. 12.2) входят обонятельный мозг, мамиллярные тела, миндалины, гиппокамп и свод, проходящий дугой от гиппокампа к мамиллярным телам и перегородке. Нейроны перегородки образуют несколько пучков аксонов, соединяющих её с мамиллярными телами, миндалинами и гиппокампом - в результате замыкается круг, по которому может циркулировать возбуждение.

С лимбической системой функционально связаны соседние области древней и старой коры мозга, которые были отнесены к лимбической коре. Это прилегающие к гиппокампу грушевидные доли (пириформная кора, от лат. pirus груша) и поясные извилины, опоясывающие мозолистое тело на медиальной поверхности полушарий. Лимбические структуры соединены хорошо развитыми проводящими путями с гипоталамусом. С гиппокампом и перегородкой гипоталамус объединяют волокна свода, а терминальная полоска (stria terminalis) и амигдалофугальный путь связывают гипоталамус с миндалинами. Через гипоталамус лимбическая система взаимодействует со средним мозгом, через гипоталамус и передние ядра таламуса она связана с лобной корой. Гиппокамп и миндалины, расположенные в височных долях, непосредственно сообщаются с ассоциативными областями коры.

Выяснение функций различных лимбических структур производилось традиционными для таких задач способами: ту или иную структуру мозга экспериментального животного удаляли или разрушали хирургическим способом, а последующие изменения физиологических функций и поведения связывали с отсутствием удалённой структуры. В 1930-х годах швейцарский физиолог Вальтер Гесс (Hess W.) внедрил в практику способ электрического раздражения мозга через тонкие проволочные микроэлектроды, которые вживлялись с помощью микроманипуляторов наркотизированным животным в заранее намеченную область мозга. Этот способ получил широкое распространение (Справка 12.3), а сам Гесс был удостоен в 1949 году Нобелевской премии за исследования роли мозга в контроле поведения.

Развитие нейрохирургии и сопряжённое с этим исследование последствий раздражения лимбических структур человека электрическим током через вживлённые в них электроды позволило обнаружить эмоционально позитивные, эмоционально негативные и нейтральные области мозга. Нейрохимические и нейрофармакологические исследования дали возможность связывать переживание эмоций с активностью разных нейромедиаторных систем и особенностями распределения разных типов рецепторов для нейромедиаторов. Обобщение результатов исследования мозга всеми существующими способами позволило установить функциональную специализацию разных структур лимбической системы и разных областей коры. В целостном мозге их деятельность связана неразрывно, но, чтобы понять роль каждой из них, следует рассмотреть их по отдельности.