- •Глава 13. Цикл бодрствования и сна
- •13.1 Физиологическое значение сна
- •13.1.1. Восстановительная теория сна
- •13.1.2. Циркадианная теория сна
- •13. 2 Периодичность физиологических процессов во время сна
- •13.2.1. Электроэнцефалограмма во время бодрствования и сна
- •13.2.2. Стадии сна
- •13.2.3. Структура сна
- •13.2.4. Фаза медленноволнового сна
- •13.2.5. Фаза парадоксального сна
- •13.3. Нейрофизиологические механизмы сна
- •13.3.1. Участие стволовых центров в регуляции цикла сна-бодрствования
- •13.3.2. Регуляция циркадного ритма
- •13.3.3. Участие коры и лимбической системы в регуляции цикла сна-бодрствования
- •13.3.4. Гуморальные индукторы и регуляторы сна
- •13. 4. Сновидения
- •13. 5. Продолжительность сна и последствия его лишения
- •13.6. Нарушения сна
- •13. 7. Бодрствование и сознание
- •13. 7. 1. Различные уровни бодрствования
- •Характеристика различных уровней бодрствования
Глава 13. Цикл бодрствования и сна
В течение каждых суток жизни человека поочерёдно сменяют друг друга сон и бодрствование, которые образуют генетически детерминированный суточный цикл сна-бодрствования. Сон определяют как периодически возникающее функциональное состояние организма человека, которое проявляется отключением сознания, отсутствием реакций на внешние раздражители, физической пассивностью и относительной неподвижностью спящего. Важнейшими признаками бодрствования являются сознание, мышление и двигательная активность.
Регулярное периодическое повторение во времени характера и интенсивности жизненных процессов, отдельных состояний или событий образует биологические ритмы, присущие всем живым организмам, включая человека. Связанный с естественным чередованием дня и ночи 24-часовой ритм называется циркадным или циркадианным (от лат. circa - около, dies –день). Циркадная ритмика характерна для большинства физиологических функций. Это суточные колебания температуры тела, от минимума около 6 утра до максимума около 6 вечера, ритмические изменения интенсивности обменных процессов, ритмическая секреция гормонов и т.д. В суточном цикле сна и бодрствования циркадная ритмика проявляется особенно заметно. Цикл сна-бодрствования синхронизирован с другими биологическими ритмами, однако он не является причиной их возникновения.
13.1 Физиологическое значение сна
Несмотря на более чем вековую историю научных исследований физиологических механизмов и роли сна, его суть остаётся непонятой. Определить, в чём заключается функция сна, не менее сложно, чем ответить на вопрос: в чём состоит функция бодрствования? Восстановительная теория сна объясняет его физиологическое значение необходимостью восстановления параметров гомеостазиса, изменённых в связи с активной деятельностью при бодрствовании. Согласно циркадианной теории сна он появился в процессе эволюции в качестве механизма гомеостатической регуляции, предупреждающего появление физиологического дефицита функций. Основу циркадианной теории составляет представление о существовании нервных центров, выполняющих функцию т. н. биологических часов, которые ритмически изменяют характер физиологических функций, поведенческих реакций и мозговой деятельности человека на протяжении суток.
13.1.1. Восстановительная теория сна
Восстановительная теория возникла из наблюдений за последствиями длительного лишения сна (депривации), которые проявляются снижением работоспособности, ухудшением настроения, повышением порогов чувствительности к сенсорным стимулам. Предоставление сна нормализует все указанные функции. Во время сна происходит снижение мышечного тонуса, интенсивности обменных процессов и температуры тела, уменьшение частоты сокращений сердца, частоты и глубины дыхания, что способствует уменьшению потребления энергии, расходуемой на осуществление этих процессов. Одновременно с этим во время сна увеличивается секреция гормона роста, активируются анаболические процессы и происходит репаративное восстановление белковых молекул в клетках. Всё это соответствует представлению о восстановительном значении сна.
И. П. Павлов рассматривал сон как распространяющийся в коре больших полушарий процесс «охранительного торможения», цель которого состоит в предупреждении утомления клеток коры, по мнению автора, неизбежно развивающегося при их деятельности. Эта концепция является одним из вариантов восстановительной теории сна, акцентирующим внимание на необходимости восстановительных процессов в нервных клетках и, в первую очередь, в нейронах коры больших полушарий. И. П. Павлов полагал, что торможение и сон присущи каждой нервной клетке («мы видим сон каждой клетки») и специфических центров сна не существует. Он объяснял механизм сна особой разновидностью торможения, которое начинается с отдельных, наиболее утомлённых клеток, после чего активно иррадиирует и распространяется на большую часть полушарий мозга (Справка 13.1).
Однако при регистрации электрической активности нейронов установлено, что большинство из них во время сна не менее активны, чем во время бодрствования, и сон нельзя считать результатом только торможения клеток коры и, соответственно, состоянием нейронного покоя. Электрическая активность нейронов на протяжении сна неоднократно и ритмически изменяется, поэтому сон не является однородным состоянием, каким его традиционно представляла восстановительная теория. Ритмические изменения электрической активности мозга во время ночного сна позволяют выделить различающиеся между собой фазы медленноволнового и быстроволнового сна, которые вместе образуют один цикл сна. Цикл длится около 90 минут и повторяется 4-6 раз на протяжении ночного сна, такой ритм называется ультрадианным (внутрисуточным).
Восстановительная теория сна не подтверждается при сопоставлении его продолжительности у разных видов млекопитающих с их физической активностью и скоростью обменных процессов (Таблица 13.1). Если необходимость сна действительно зависела бы только от накопления продуктов обмена, то у более активных во время бодрствования млекопитающих продолжительность сна должна быть большей. Однако животные с малой интенсивностью обменных процессов и подвижностью (например, ленивцы) спят значительно дольше, чем гораздо более активные хищники или приматы, и дольше, чем грызуны, с их высоким уровнем обменных процессов. С позиций восстановительной теории трудно объяснить, почему кошки спят до 14 часов в сутки, а лошади довольствуются всего лишь двумя. Отмечено также, что для деятельных и энергичных людей зачастую характерна меньшая продолжительность сна по сравнению с теми, кто ведёт малоподвижный образ жизни.
Таблица 13.1
Средняя продолжительность сна у разных млекопитающих
Длительность ежедневного сна (часы) |
Вид млекопитающих |
20 |
Ленивец |
19 |
Опоссум |
18 |
Броненосец |
14 |
Кошка |
13 |
Крыса, мышь, суслик |
12 |
Шиншилла, горилла |
11 |
Бобр |
10 |
Ягуар, дикобраз |
9 |
Шимпанзе, павиан, макака |
8 |
Человек, свинья, кролик |
6 |
Тапир |
5 |
Корова, коза, овца, слон |
2 |
Лошадь |
