11.7. Биологические основы агрессии и альтруизма

Все живые существа, испытывающие потребность в пище, воде или безопасности, вынуждены защищать свои интересы, подчиняясь инстинкту самосохранения. Ограниченность жизненно необходимых ресурсов создаёт конкуренцию за право преимущественного доступа к жизненным благам, а всякое препятствие на пути к ним представляет фрустрацию, вызывающую стресс и вынуждающую изменить поведение, приспособить его к складывающимся обстоятельствам. В борьбе за жизненные блага существуют две крайние позиции: эгоизм или предпочтение лишь собственных интересов и альтруизм или готовность действовать на пользу другим даже в ущерб собственным интересам. Наличие социальных потребностей у человека расширяет сферу его устремлений (накопление материальных благ, карьера, власть, возможность получать образование и заниматься любимым делом и т.д.), но сохраняет прежнюю альтернативу в стратегии поведения и выборе поступков.

Стратегия эгоизма не обязательно включает агрессию, но повышает вероятность её проявления. Под агрессией в человеческом обществе принято понимать поведение, направленное против другого человека с намерением причинить ему вред. Существующие классификации видов агрессии основаны на результатах наблюдения за поведением животных (агрессия хищника, территориальная агрессия, сексуальная агрессия, агрессия, индуцированная страхом и т.п.), но в изменённой форме каждый из них присущ и человеку. Это обстоятельство указывает на биологическое происхождение механизмов агрессии, что подтверждается психогенетическими исследованиями, показывающими сходство агрессивного поведения у близких родственников, а особенно у монозиготных близнецов.

Разумеется, роль окружающей среды в формировании эгоистического и агрессивного поведения оказывается, по крайней мере, не меньшей, и конечный результат всегда представляет итог взаимодействия генома и среды. Геном определяет индивидуальные особенности секреции тестостерона, кортизола и соотношения активности медиаторных систем мозга, регулирующих характер переработки информации в ЦНС: серотонинэргической, норадренэргической и дофаминэргической. Как показано в предыдущих разделах главы, эти регулирующие системы управляют разными аспектами поведения. В зависимости от окружающей среды индивидуальные особенности будут проявляться в большей или меньшей степени, но не подлежит сомнению, что комплексы генов, полученные человеком от родителей, передают ему разную чувствительность к средовым влияниям и разные шаблоны ответных реакций.

Естественный отбор состоит в том, что случайно возникающие вследствие мутаций изменения генома сохраняются, если они способствуют приобретению дополнительных адаптивных возможностей. Их обладатель имеет шанс оставить после себя больше потомков, наследующих его гены. На первый взгляд, кажется наиболее вероятным, что агрессивные особи имеют для этого больше возможностей. Однако существуют примеры, демонстрирующие преимущество альтруистической стратегии. Первые живые существа были одноклеточными, образование многоклеточных организмов стало возможным лишь при условии, что каждая клетка организма была готова уступить какую-то часть своих прав в пользу других клеток. Уолтер Кэннон (Cannon W.B.), создавший учение о гомеостазе, считал величайшим преимуществом наличие в организме специализированных органов при условии координации их деятельности. Основываясь на принципах биологического гомеостаза, он полагал полезным находить их подобие в сфере социальных отношений, чтобы на основе обнаруженных принципов взаимодействия предупреждать конфликты и налаживать сотрудничество.

Межличностные конфликты служат наиболее частой причиной стресса у людей, не способных уживаться друг с другом. По мнению создателя учения о стрессе Ганса Селье (Selye H.) организм запрограммирован в таких случаях на выбор одной из двух стратегий сопротивления стрессору: синтоксическую и кататоксическую. Синтоксические механизмы тормозят воспалительные процессы и создают состояние пассивного терпения, сосуществования с вторгшимися в организм чужеродными веществами. Кататоксический механизм активируется в случае непосредственной угрозы жизни и стимулирует выработку веществ, уничтожающих чужеродные агенты. Селье доказывал выгоду сочетаний этих стратегий в межличностных отношениях, подразумевая синтоксическую сущность альтруизма и кататоксическую природу эгоизма.

Способность жертвовать собственными интересами ради других членов социальной группы нередко встречается у животных, образующих такие группы. Альтруизм у них проявляется в большей мере по отношению к родственникам, нежели к чужакам. Это обстоятельство объясняют врождённым стремлением передавать потомкам генетические комбинации, сходные с собственными генами. Примером альтруизма такого рода служит материнский инстинкт: чем лучше мать заботится о своих детях, тем больше у неё шансов оставить свои гены следующим поколениям. Генетически полезными могут оказаться и не размножающиеся особи, живущие в небольшой группе и достигающие большего, чем у остальных, возраста. Группе выгодно заботиться о таких сородичах, используя их знания себе во благо, а их генетические свойства передавать потомкам. В подобных случаях применяется термин непотизм (от лат. nepot – потомок), что означает протекционизм по отношению к родственникам, семейственность.

Истинный альтруизм проявляется вне зависимости от родственных связей. Под влиянием среды складываются симпатии и антипатии в отношении религиозных, политических и социальных общностей, что может стать причиной проявлений альтруизма в отношения одних людей либо ксенофобии и агрессии по отношению к другим. Наряду с этим описан феномен реципрокного альтруизма, основанного на ожидании ответных альтруистичных действий со стороны людей, получивших бескорыстную помощь или поддержку. Селье сформулировал эту концепцию как принцип альтруистического эгоизма, который побуждает других людей делать добро в ответ на доброе к ним отношение (Справка 11.6).

Справка 11.1. Мера удовлетворённости потребности

«Боюсь, что наши рассуждения могут подтолкнуть мысль читателя в ложном направлении. Может показаться, что иерархия пяти описанных нами групп потребностей обозначает конкретную зависимость — стоит, мол, удовлетворить одну потребность, как тут же ее место занимает другая. Отсюда может последовать следующий ошибочный вывод — возникновение потребности возможно только после стопроцентного удовлетворения нижележащей потребности. На самом же деле, почти о любом здоровом представителе нашего общества можно сказать, что он одновременно и удовлетворен, и неудовлетворен во всех своих базовых потребностях. Наше представление об иерархии потребностей будет более реалистичным, если мы введём понятие меры удовлетворённости потребностей и скажем, что низшие потребности всегда удовлетворены в большей мере, чем высшие. Если в целях наглядности воспользоваться конкретными цифрами, пусть и условными, то получится, что у среднестатистического гражданина физиологические потребности удовлетворены, например, на 85 %, потребность в безопасности удовлетворена на 70 %, потребность в любви — на 50 %, потребность в самоуважении — на 40 %, а потребность в самоактуализации — на 10 %.

Термин «мера удовлетворенности потребности» позволяет нам лучше понять тезис об актуализации более высокой потребности после удовлетворения более низкой. Особо следует подчеркнуть, что процесс актуализации потребностей не внезапный, не взрывной, скорее следует говорить о постепенной актуализации более высоких потребностей, о медленном пробуждении и активизации. Например, если потребность А удовлетворена только на 10 %, то потребность В может не обнаруживаться вовсе. Однако, если потребность А удовлетворена на 25 %, то потребность В «пробуждается» на 5 %, а когда потребность А получает 75 %-е удовлетворение, то потребность В может обнаружить себя на все 50 % и так далее»⁹.

Справка 11.2. Доминанта

Поясняя вводимый термин, Алексей Алексеевич Ухтомский (1875 – 1942) отмечал, что употребляет его «в смысле Авенариуса¹⁰: «В конкуренции зависимых жизненных рядов один из них приходится рассматривать как доминанту для данного момента, в направлении которой определяется тогда общее поведение индивидуума».¹¹ Та же мысль чётко сформулирована в названии одного из докладов Ухтомского: «Доминанта как фактор поведения»¹². Выдающийся мыслитель и образованный энциклопедически человек, Ухтомский распространял принцип доминанты не только на физиологические процессы, но на фундаментальные вопросы бытия и познания, которые являются объектом исследования философии, психологии, социологии, этики.

Физиологический смысл доминанты Ухтомский определял как «более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причём вновь приходящие в центры возбуждения служат усилению (подтверждению) возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения»¹³. Ухтомский, однако, не рассматривал доминанту в виде топографически единого пункта в центральной нервной системе и утверждал: «нет никакой необходимости думать, что принцип доминанты приурочен исключительно к высшим уровням головного мозга и коры»¹⁴. Он предлагал представлять доминанту как «комплекс определённых симптомов во всём организме – и в мышцах, и в секреторной работе, и в сосудистой деятельности. Поэтому она представляется скорее как определённая констелляция центров с повышенной возбудимостью в разнообразных этажах головного и спинного мозга, а также в автономной нервной системе»¹⁵. Состояние доминанты, возникающее в нервных центрах, поддерживается благодаря суммированию в них возбуждения, поступающего из других источников («дальних волн»), не имеющих прямого отношения к доминирующей системе центров. Однако рефлекторные механизмы не строго обязательны для возникновения доминанты, и «местные очаги возбуждения могут подготовляться также внутреннесекреторной деятельностью, химическими влияниями»¹⁶.

Доминанта характеризуется «совокупностью следующих признаков:

1. повышенная возбудимость: порог возбудимости в центре, становящемся доминантным, должен быть, по крайней мере, равен по величине раздражителю, доносящемуся до него в виде дальней волны возбуждения;

2. стойкость возбуждения: чтобы начавшееся под влиянием дальней волны возбуждение в доминанте могло, в свою очередь, влиять на ход реакции, возбуждение это должно быть не мимолётным во времени;

3. способность суммировать возбуждение при данной силе и частоте приходящих волн;

4. инерция, при которой значение дальних волн сказывается преимущественно в подбадривании и ускорении установившейся доминантной реакции и направлении к её разрешению»¹⁷.

Характеризуя свойства нервных центров в условиях доминанты, Ухтомский предлагал лишь рабочую версию одного из её механизмов, но не суть самого понятия доминанты, которое представлялось ему в более широком смысле, связанным с объяснением причин поведения. Так, например, он пытался представить возникновение доминанты как наиболее выгодную энергетически стратегию, состоящую в том, чтобы перераспределять расход энергии в пользу наиболее важной в данный момент работы, оговариваясь, однако, что «энергетика нервного проведения нам почти не известна»¹⁸.

Доминанту Ухтомский рассматривал как фактор, образующий вектор поведения, которое в условиях доминанты подчинено одной господствующей идее. Такой идеей в поведении человека, по мнению Ухтомского, может стать творчество, питающееся из самых разных источников, чему примером служат творческие биографии Льва Толстого, Канта, Гельмгольца, Авенариуса и др.

Справка 11.3. Генетические предпосылки агрессии и тревоги

В хромосоме 11 расположен ген, кодирующий синтез триптофангидроксилазы и существующий в двух формах. Один из аллелей отличается точковой мутацией в седьмом интроне, он редко встречается в популяции и проявляется сниженным уровнем серотонина. Присутствие этого гена даже у гетерозигот коррелирует с высокой поведенческой агрессивностью. Противоположная ситуация обусловлена мутацией гена, кодирующего синтез белка для обратного транспорта серотонина, который расположен в хромосоме 17. Один из аллелей характеризуется выпадением участка в промоторной области, что сопровождается уменьшением активности гена и, соответственно, меньшим возвратом серотонина в исходную клетку и большей его концентрацией в синапсах. Носители такого аллеля характеризуются пониженной агрессивностью и импульсивностью. Описаны точковые мутации генов, кодирующих синтез серотониновых рецепторов разных типов: в некоторых исследованиях установлена зависимость между типом аллеля и проявлениями в поведении депрессии или агрессивности.

Некоторые гены, «подозреваемые» в причастности к поведенческой агрессии, кодируют синтез моноаминооксидазы-А (МАО-А) – фермента, осуществляющего расщепление катехоламинов и серотонина. Точковая мутация этого гена приводит к дефициту МАО и возрастанию уровня серотонина, норадреналина и дофамина. Такая мутация была обнаружена у членов одной семьи, в которой пятеро мужчин отличались некоторым снижением интеллекта и повышенной агрессивностью несмотря на высокий уровень серотонина. Наличие другого мутантного аллеля гена МАО-А, который отличается от нормального аллеля изменением промоторного участка гена, способствует развитию алкоголизма и антисоциального поведения. Проявления агрессивности и жестокости при некоторых заболеваниях могут быть связаны с полиморфизмом ещё некоторых генов: кодирующего образование фермента катехол-О-метилтрансферазы (при шизофрении), кодирующего дофаминовый рецептор Д₁ (при болезни Альцгеймера) и кодирующего дофаминовый рецептор Д₂ при посттравматическом стрессе. В целом же сведения о молекулярно-генетических предпосылках агрессивности пока не систематизированы.

Справка 11.4. Физиологический механизм голода, вызванного ожиданием пищи

У подопытных крыс вырабатывался условный рефлекс: шесть раз в течение дня подавался звуковой или световой сигнал, после которого животным предоставлялась пища. Постоянно установленный в вене катетер позволял брать у них порции крови в разное время, чтобы определять уровень сахара. Его колебания обычно невелики, отклонения составляют 1 – 2% от среднего значения. После того как рефлекс образовался, животные подбегают к кормушке сразу после подачи условного сигнала. Примерно за 10 минут до кормления уровень сахара у животных снижается приблизительно на 8 процентов и можно с уверенностью сказать, что в это время они испытывают голод. Однако выяснено, что это снижение вызвано не расходом энергии, а предшествующим повышением уровня инсулина в крови, причём выход инсулина животные повышают активно, стимулируя поджелудочную железу через волокна блуждающего нерва. Голод возникает в связи с ожиданием пищи, а не в результате дефицита энергии.

Если крысы не получат ожидаемый корм, то спустя некоторое время и уровень инсулина, и уровень сахара возвратятся к обычной норме. С другой стороны, если животным предложить сразу после еды лакомство, то они охотно его съедят, несмотря на повышенный уровень сахара в крови. Если обученные подбегать к кормушке по условному сигналу крысы получат свободный доступ к корму в течение всего дня, то выработанный прежде рефлекс сохраняется, и животные принимаются есть сразу после сигнала, независимо от того, что уже ели незадолго перед этим.

Справка 11.5. Биологический смысл скрытой овуляции

«Скрытая овуляция у древних гоминид лишила возможности их самцов контролировать своё потомство. Для этого у них остался один выход – укрепление длительных половых связей с одной самкой. Самка, напротив, приобрела свободу полового партнёрства, так как её ребёнок – это её ребёнок, которого она будет вынашивать в своём чреве, от кого бы он ни был зачат. Это не единственная выгода от скрытой овуляции, характерной для человека. Она предшествовала длительной и постоянной сексуальной активности, была предпосылкой формирования моногамии, помогала приобретению новых функций секса. Одним словом, наряду с другими особенностями поведения человека, скрытая овуляция у самок способствовала эволюции гоминид и приобретению новой уникальной адаптации – культуры. Можно с уверенностью полагать, что без скрытой овуляции моногамная семья едва ли возникла бы в условиях социального образа жизни первобытных гоминид»¹⁹.

Справка 11.6. «Заслужи любовь ближнего» (из кодекса поведения Селье)

«Старание «возлюбить ближнего как самого себя»²⁰, вероятно, принесло много добра и сделало для улучшения жизни больше, чем любой другой принцип поведения. Единственное затруднение в том, что строгое соблюдение этого принципа несовместимо с биологическими законами… нравится нам это или не нравится, эгоизм – существенная черта всего живого, и если мы будем честны перед собой, то должны согласиться, что ни один из нас не любит всех своих собратьев как самого себя. Когда интересы сталкиваются, я не вправе ожидать от других, что они примут мои интересы так же близко к сердцу, как свои собственные…

Когда речь идёт о гнусном и наглом враге, который стремится уничтожить меня и всё, во что я верю, когда я думаю о ленивом пропойце, паразитирующем на чужом труде, или о закоренелом уголовнике, растлителе юных, я считаю противоестественным любить их, как самого себя, или хотя бы так, как своих родных и друзей. Более того, даже самого дорогого мне ближнего я не могу любить как самого себя. Если допустить крайний случай: предстоит решить, чью жизнь сохранить, его или мою, я выберу свою. Есть, конечно, исключения из этого правила (родитель может без колебаний умереть, спасая дитя из пылающего дома), но – согласимся с этим – исключения редки и не могут служить основанием считать такого рода поступки эталоном поведения.

Нужно перефразировать приведённое выше изречение как «заслужи любовь ближнего». При такой формулировке незачем любить по приказу тех, кто воистину омерзителен. Мы не обязаны любить других, как самих себя, ибо это противоречит биологическим законам. … Чистый эгоизм неизменно ведёт к конфликтам и неустойчивости общества. … Гормоны передают на химическом языке приказ мирно сосуществовать с агрессором или вступить с ним в бой. Нельзя рассчитывать, что эмоция всегда подскажет правильный выбор. Поэтому весьма полезно учитывать преимущества и недостатки обеих установок с точки зрения биологического стремления к самосохранению, которое осуществляется синтоксическими и кататоксическими механизмами. В повседневной жизни это повысит вероятность выбора, который даст приятный стресс самовыражения и победы и поможет избежать разрушительного дистресса неудачи, рухнувшей надежды, ненависти и жажды мести»²¹.

Вопросы для самоконтроля

211. Какая из указанных функций не присуща мотивациям?

А. Формирование поведения, направленного на удовлетворение потребности.

Б. Повышение уровня бодрствования.

В. Стимуляция активных действий.

Г. Определение необходимой последовательности компонентов поведения.

Д. Формирование чувственного отношения к динамике событий, связанных с удовлетворением потребности.

212. К какой разновидности потребностей следует отнести желание иметь диплом о высшем образовании?

А. Витальные.

Б. Биологические.

В. Социальные.

Г. Идеальные.

Д. Потребности развития.

213. Какие из перечисленных ниже действий направлены на удовлетворение когнитивной потребности?

А. Выведение нового сорта огурцов.

Б. Экономия средств для приобретения нового мебельного гарнитура.

В. Приобретение совершенного фильтра для очистки воды.

Г. Приобретение цветов для любимого человека.

Д. Предпочтение общаться с людьми, занимающими высокое социальное положение.

214. Что из указанного ниже не указывает на возникновение доминанты в нервном центре?

А. Повышенная возбудимость.

Б. Стойкость возбуждения.

В Суммация возбуждения.

Г. Иррадиация возбуждения.

Д. Инертность возбуждения.

215. Укажите системообразующий фактор, объединяющий компоненты функциональной системы:

А. Управляющее устройство.

Б. Полезный приспособительный результат.

В. Запускающий стимул.

Г. Заданное значение параметра.

Д. Доминирующая мотивация.

216. В схеме функциональной системы (по Анохину) существует блок афферентного синтеза, который состоит из четырёх компонентов. Что из ниже перечисленного не входит в этот блок?

А. Акцептор результата действия.

Б. Доминирующая мотивация.

В. Пусковой стимул.

Г. Память.

Д. Обстановочная афферентация.

217. Биологические потребности обусловлены изменением количественного значения каких-либо гомеостатических констант, что ведёт к возбуждению нейронов, обладающих специфической чувствительностью к подобным изменениям. В каком регионе мозга имеются такие нейроны?

А. Гиппокамп.

Б. Миндалины.

В. Гипоталамус.

Г. Префронтальная кора.

Д. Височная кора.

218. Акцептор результата действия представляет собой механизм предвидения полезного результата. Какая структура мозга обеспечивает эту функцию?

А. Гипоталамус.

Б. Миндалины.

В. Височная кора.

Г. Префронтальная кора.

Д. Заднетеменные области коры.

219. Чем возбуждаются мотивационные центры при возникновении биологических мотиваций?

А. Поступлением сенсорной информации.

Б. Действием нейропептидов, секретируемых соседними клетками.

В. Действием гормонов, доставляемых кровью.

Г. Действием биологически активных веществ ликвора.

Д. Все ответы верны.

220. Использование какого нейромедиатора не характерно для дивергентных систем, осуществляющих модуляцию сигналов, передаваемых в иерархических нейронных сетях?

А. Ацетилхолин.

Б. Глутамат.

В. Серотонин.

Г. Дофамин.

Д. Норадреналин.

221. Какая из указанных функций не регулируется специализированными ядрами гипоталамуса?

А. Регуляция действий, направленных на избегание угрожающих стимулов.

Б. Регуляция питьевого поведения.

В. Регуляция пищевого поведения.

Д. Регуляция действий, направленных на избегание жары или холода.

Г. Регуляция ритма физиологических процессов.

222. При электрическом раздражении задней области гипоталамуса у экспериментальных животных возникает эрготропная реакция. Что не характерно для неё?

А. Мобилизация энергии.

Б. Повышение пищевой активности.

В. Появление угрожающей позы.

Г. Повышение кровяного давления.

Д. Расширение зрачков.

223. Какая дивергентная система ствола мозга побуждает человека выбирать и осуществлять действия, способные доставлять удовольствие?

А. Норадренэргическая.

Б. Холинэргическая.

В. Дофаминэргическая.

Г. Серотонинэргическая.

Д. Все указанные системы.

224. Какая дивергентная система объединяет в единый функциональный комплекс когнитивные, эмоциональные и моторные аспекты поведения?

А. Дофаминэргическая.

Б. Норадренэргическая.

Б. Холинэргическая.

Г. Серотонинэргическая.

Д. ГАМК-эргическая.

225. С выделением какого нейромедиатора в прилегающем ядре связано получение удовольствия в качестве «награды» за успешно совершённые действия, приведшие к удовлетворению потребности?

А. Серотонин.

Б. Глутамат.

В. Дофамин.

Г. ГАМК.

Д. Ацетилхолин.

226. Действие какой дивергентной системы определяет возникновению реакций избегания потенциально опасных или неприятных объектов?

А. Дофаминэргическая.

Б. Норадренэргическая.

Б. Холинэргическая.

Г. ГАМК-эргическая.

Д. Серотонинэргическая.

227. С понижением уровня какого нейромедиатора связывают возникновение сезонной депрессии?

А. ГАМК.

Б. Глутамат.

В. Дофамин.

Г. Серотонин.

Д. Ацетилхолин.

228. Какое сочетание активности дивергентных систем способствует возникновению немотивированной агрессивности?

А. Высокий уровень серотонина, высокий уровень катехоламинов.

Б. Низкий уровень серотонина, высокий уровень катехоламинов.

В. Низкий уровень серотонина, низкий уровень катехоламинов.

Г. Высокий уровень серотонина, низкий уровень катехоламинов.

Д. Высокий уровень серотонина, низкий уровень ацетилхолина.

229. Активность какой из дивергентных систем способствует мобилизации организма к активным действия при стрессовой ситуации?

А. Дофаминэргическая.

Б. ГАМК-эргическая.

Б. Холинэргическая.

Г. Норадренэргическая.

Д. Серотонинэргическая.

230. Активность каких нейронов обеспечивает нужную эффективность переработки сенсорной информации во время бодрствования?

А. Холинэргические.

Б. Норадренэргические.

В. Серотонинэргические.

Г. Дофаминэргические.

Д. Адренэргические.

231. Что из указанного ниже менее всего зависит от действия опиатных пептидов?

А. Модуляция переноса информация в переключательных ядрах сенсорных систем.

Б. Регуляция порога болевой чувствительности.

В. Регуляция сексуального поведения.

Г. Формирование стресс-синдрома.

Д. Осуществление врождённых форм поведения.

232. Какое из указанных веществ эндогенного происхождения уменьшает потребление пищи?

А. Грелин.

Б. Нейропептид Y.

В. Норадреналин.

Г. Лептин.

Д. ГАМК.

233. Выделение какого вещества создаёт подкрепляющее действие пищи?

А. Грелин.

Б. Лептин.

В. Дофамин.

Г. Холецистокинин.

Д. Соматостатин.

234. Какой из указанных ниже гормонов влияет на сексуальную активность женщин?

А. Эстрадиол.

Б. Эстрон.

В. Прогестерон.

Г. Андростендион.

Д. Фоллитропин.

235. Какой из указанных ниже гормонов определяет отличительные признаки мозга и поведения женщин и мужчин?

А. Лютропин.

Б. Фоллитропин.

В. Дегидроэпиандростерон.

Г. Тестостерон.

Д. Прогестерон.

1 Нормальная физиология: Курс физиологии функциональных систем /Под ред. К.В. Судакова. – М.: Медицинское информационное агентство, 1999, С. 564.

2 Симонов П. В. Мотивированный мозг. – М.: Наука, 1987, С.12.

3 Рефлекс цели. – В кн. Двадцатилетний опыт, С. 198.

4 Симонов П. В. Мотивированный мозг. – М.: Наука, 1987, С.48.

5 Мэгун Г. Бодрствующий мозг. – М.: Мир, 1965, С.33

6 Тирозингидроксилаза – ключевой фермент биосинтеза катехоламинов, превращает аминокислоту L-тирозин в L-3,4-дигидроксифенилаланин (L-ДОФА), который превращается в дофамин с помощью декарбоксилазы L-ароматических аминокислот.

7 Нормальная физиология человека: Учебник для высших учебных заведений /Под ред. академика РАМН Б.И.Ткаченко. – М.: ОАО «Медицина», 2005, глава 16

8 Эфроимсон В.П. Родословная альтруизма. – Новый мир, 1971, № 10

9 Маслоу А. Мотивация и личность. – СПб.: Евразия, 1999, С.77-105

10 Авенариус Рихард (1843 – 1896), философ, основоположник эмпириокритицизма.

11 Ухтомский А. А. Доминанта. – СПб.: Питер, 2002, С. 39.

12 Ухтомский А. А. Доминанта. – СПб.: Питер, 2002, С.113.

13 Ухтомский А. А. Доминанта. – СПб.: Питер, 2002, С.39.

14 Ухтомский А. А. Доминанта. – СПб.: Питер, 2002, С. 40.

15 Ухтомский А. А. Доминанта. – СПб.: Питер, 2002, С. 50-51.

16 Ухтомский А. А. Доминанта. – СПб.: Питер, 2002, С. 42.

17 Ухтомский А. А. Доминанта. – СПб.: Питер, 2002, С. 102.

18 Ухтомский А. А. Доминанта. – СПб.: Питер, 2002, С.189.

19 Новоженов Ю. И. Биологическая теория происхождения человека. – Екатеринбург: Банк культурной информации, 1997, С.58

20 Евангелие от Матфея 19:19; от Марка 12:31

21 Селье Г. Стресс без дистресса. – Рига: Виеда, 1992, 109 с.