7. 3. Центральный отдел обонятельной системы

Безмякотные аксоны биполярных рецепторных клеток объединяются в 15 – 20 пучков, каждый из которых содержит несколько сотен или тысяч волокон. Такие пучки входят в полость черепа через отверстия решётчатой кости и объединяются в обонятельные нервы (I пара черепномозговых нервов). Окончания аксонов первичных сенсорных нейронов образуют синапсы преимущественно с дендритами митральных клеток обонятельных луковиц.

7.3.1. Переработка сенсорных сигналов в обонятельных луковицах

Обонятельные луковицы расположены в передней черепной ямке над решётчатой костью, их наружный слой представлен сплетениями волокон обонятельных нервов. Под наружным слоем имеются клубочки, образованные многочисленными дендритами митральных клеток. Это нейроны второго порядка, которые получают сенсорные сигналы от рецепторов, а затем передают полученную информацию на следующий уровень переработки. Каждая митральная клетка обеспечивает своими дендритами только один клубочек, в котором оканчиваются аксоны около тысячи рецепторных клеток. Между митральными клетками имеются две разновидности локальных интернейронов (перигломерулярные клетки и клетки-зёрна), которые осуществляют латеральное торможение, обеспечивающее контрастирование передаваемых сигналов. Активность локальных интернейронов обеих обонятельных луковиц синхронизируется посредством нервных волокон переходящих на противоположную сторону.

Аксоны митральных клеток вместе с прилегающими к ним аксонами пучковых клеток (они получают афферентную информацию одновременно от нескольких клубочков) образуют латеральный обонятельный тракт, проходящий к обонятельным центрам высшего порядка. Для митральных клеток характерна ритмическая электрическая активность, частота которой увеличивается при вдыхании пахучих веществ. Характер выходных сигналов обонятельных луковиц регулируют эфферентные волокна нейронов ретикулярной формации ствола и высших обонятельных центров.

7.3.2. Высшие обонятельные центры

Латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре, перегородке, пириформной и парагиппокампальной областях коры. Нейроны этих структур возбуждаются при получении афферентной информации от обонятельных рецепторов и передают её гиппокампу, миндалинам, гипоталамусу и ретикулярной формации среднего мозга. Ещё одним получателем сигналов, поступивших от обонятельных рецепторов и преобразованных в лимбической коре, является медиовентральное ядро таламуса. Нейроны этого ядра передают информацию во фронтальные области коры, оказывающиеся в итоге высшим интегративным уровнем обонятельной системы.

Большинство областей проекции обонятельного тракта не участвуют непосредственно в восприятии запахов, их физиологическая роль состоит в образовании ассоциативных связей обонятельной системы с другими сенсорными системами при формировании пищевого, полового и оборонительного поведения. Активация структур лимбической системы, связанная с восприятием запахов, создаёт эмоциональный компонент обонятельного восприятия, определяющий субъективное отношение к тому или иному запаху.