7. 2. Периферический отдел обонятельной системы

Пахучие вещества, попадающие в носовую полость, абсорбируются на обонятельной слизи, которую здесь секретируют боуменовы железы. В слизистом слое толщиной около 5 мкм содержатся белки, способные обратимо связывать и переносить молекулы пахучих веществ. Существует несколько типов таких белков, являющихся неспецифическими переносчиками пахучих молекул и получивших название одорантосвязывающих (от лат. odor – запах, odoratus – обоняние). При нарушениях транспорта пахучих веществ обонятельная чувствительность обычно резко уменьшается. Наиболее частой причиной таких нарушений является набухание слизистой оболочки во время воспалительных или аллергических поражений носовой полости с одновременным изменением характера секреции обонятельной слизи.

7.2.1. Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий у человека расположен преимущественно в верхних и отчасти в средних раковинах носовой полости, он содержит три типа клеток: биполярные хеморецепторные нейроны, опорные клетки и базальные клетки (Рис. 7.1). Биполярные сенсорные клетки относятся к первичночувствующим рецепторам, их количество у человека составляет около 10 миллионов (у макросматиков, например, у свиньи или у собаки их количество составляет приблизительно 225 миллионов). Опорные клетки являются аналогами клеток глии, они поддерживают и разделяют рецепторные клетки, участвуют в обменных процессах и фагоцитозе. Базальные клетки расположены на основной мембране, они окружают центральные отростки рецепторных клеток и являются предшественницами вновь образующихся клеток обонятельного эпителия. Первичные чувствительные нейроны обонятельного эпителия существуют не более 60 дней, после чего разрушаются. Образующиеся из базальных клеток новые рецепторные клетки заменяют погибших предшественниц, устанавливая синаптические контакты с центральными отделами. Остатки распадающихся рецепторных клеток фагоцитируются опорными клетками. Способность к регенерации чувствительных нейронов присуща только обонятельной системе, а в остальных сенсорных системах не наблюдается.

Дендриты биполярных обонятельных клеток снабжены 10 – 20 ресничками, выступающими из эпителия и погружёнными в слой обонятельной слизи. Реснички увеличивают поверхность плазматической мембраны рецепторных клеток и содержат специфичные для обонятельного эпителия хеморецептивные белки и функционально связанные с ними G-белки. Присоединение пахучих молекул к хеморецептивным белкам сопровождается каскадом биохимических реакций с участием вторичных посредников и последующим образованием потенциалов действия рецепторных клеток. Аксоны рецепторных клеток следуют через базальную мембрану и, объединяясь, образуют пучки немиелинизированных волокон обонятельного нерва, которые проходят через отверстия решетчатой кости и направляются к обонятельным луковицам.

7.2.2 Механизм трансдукции в обонятельных клетках

В ресничках рецепторных клеток обнаружены два способа трансдукции обонятельных сигналов с участием G-белков и вторичных посредников: 1) аденилатциклазный и 2) фосфолипазный. В первом случае после связывания пахучей молекулы с рецептором происходит активация G-белка, а затем аденилатциклазы, повышающей внутриклеточную концентрацию циклического аденозинмонофосфата. Циклический аденозинмонофосфат активирует в клетке фермент протеинкиназу-А, которая фосфорилирует белки, управляющие каналами

для ионов натрия или кальция. Таким образом, в результате присоединения пахучих молекул возникает входящий ток катионов, мембрана клетки деполяризуется до критического значения и возникают потенциалы действия.

Если присоединение пахучих молекул к рецепторам вызовет активацию другой разновидности G-белка, ассоциированного с фосфолипазой-С, то в ходе трансдукции активированная фосфолипаза-С осуществляет гидролиз липидов, в результате которого образуются два вторичных посредника: инозитол-3-фосфат (И-3-Ф) и диацилглицерол (ДАГ). В дальнейшем И-3-Ф вызывает освобождение ионов кальция из внутриклеточных депо, что сопровождается генерацией электрических сигналов. ДАГ активирует протеинкиназу-С, которая фосфорилирует белки ионных каналов с последующим током через них катионов и возникновением рецепторных потенциалов.

Каждый первичный обонятельный нейрон имеет широкий спектр чувствительности и реагирует на многие вещества, но в то же время рецепторные клетки отличаются одна от другой по своим индивидуальным спектрам чувствительности. Молекулы любого пахучего вещества вызывают электрические сигналы множества рецепторных клеток, однако каждая из них сильнее или слабее реагирует на различные классы запахов. Вследствие этого мозаика электрической активности одновременно возбуждённых нейронов всегда различается в зависимости от действующего запаха. Поскольку такая мозаика оказывается специфичной для каждого запаха, то именно она кодирует его индивидуальные характеристики.

Запись электрической активности клеток обонятельного эпителия называется электроофтальмограммой, на ней обнаруживаются медленные потенциалы, имеющие малую амплитуду и сложную форму. Электрическую активность одиночных рецепторных клеток зарегистрировать технически непросто, однако удалось обнаружить у них низкую спонтанную активность и способность реагировать на множество веществ. Как и в случае вкусовой чувствительности рецепторов, различающихся своим вкусовым профилем, рецепторные клетки обонятельного эпителия отличаются от остальных индивидуальным спектром своей чувствительности к разным веществам или «обонятельным профилем».