Глава 5. Вестибулярная сенсорная система
Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необходима для поддержания равновесия, т.е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека. Вестибулярная система включает в себя периферический отдел, состоящий из расположенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата, и центральную часть, образованную проводящими путями и переключательными центрами (вестибулярные ядра продолговатого мозга и таламус), а также проекционной областью коры в постцентральной извилине. Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение. Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля. Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами. Три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой ему для ориентации в пространстве.
5.1. Вестибулярный аппарат
Внутри костных лабиринтов, имеющихся в пирамидах височных костей, расположены прикреплённые к ним соединительнотканными тяжами перепончатые лабиринты, заполненные вязкой жидкостью эндолимфы (Рис. 5.1.). Каждый лабиринт образован двумя отолитовыми органами и трёмя полукружными каналами, расположенными в трёх плоскостях, которые соответствуют трёхмерной системе координат. Горизонтальный канал лежит в горизонтальной плоскости, передний вертикальный канал соответствует фронтальной плоскости, а задний вертикальный канал – сагиттальной плоскости. Все три канала соединены друг с другом в полости преддверия, от латинского определения которого (vestibulum) происходит само название вестибулярного аппарата. В месте соединения с преддверием каналы расширены в виде ампул, в которых имеется рецепторный эпителий, выступающий вовнутрь в форме гребня или кристы. Каждая криста покрыта купулой, представляющей аморфное желеобразное вещество, скреплённое множеством фибриллярных волокон. При угловых ускорениях происходит инерционный сдвиг эндолимфы, смещающий купулу. Смещение купулы приводит к деформации погружённых в неё вторичных рецепторных клеток с последующим возникновением в них рецепторного потенциала.
В полости преддверия имеются два расширения: мешочек (sacculus) и маточка (utriculus), представляющие отолитовые органы, которые сообщаются между собой с помощью Y-образного протока. Рецепторный эпителий маточки и мешочка расположен на небольших возвышениях – макулах, покрытых отолитовой мембраной. Эта мембрана имеет слоистое строение и содержит множество мелких, но тяжёлых кристаллов карбоната кальция, имеющих название отолиты или отокинии. Макула маточки при вертикальном положении головы расположена в горизонтальной плоскости, а макула мешочка ориентирована вертикально. При действии силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, а вследствие этого раздражаются имеющиеся в них вторичные рецепторные клетки.
Таким образом, устройство вестибулярного аппарата обеспечивает возбуждение вторичных рецепторных клеток как при действии силы тяжести и прямолинейного ускорения (макулы мешочка и маточки), так и вследствие угловых ускорений (купулы полукружных каналов).
5.1.1. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата
Рецепторы макул и купул представлены волосковыми клетками, являющимися вторичными механорецепторами и образующими синапсы с периферическими окончаниями нейронов вестибулярного ганглия (первичные сенсорные нейроны). Каждая волосковая клетка имеет пучок из 40-80 волосков - стереоцилий, достигающих в длину 50 мкм, а также расположенный эксцентрично по отношению к стереоцилиям один длинный волосок – киноцилию (см. рис. 5.1.). Если пучок стереоцилий наклоняется под влиянием механического стимула в сторону киноцилии, рецептор деполяризуется, а при отклонении стереоцилий от киноцилии происходит гиперполяризация мембраны рецептора. Вследствие этого при сгибании пучка стереоцилий в одном направлении волосковая клетка возбуждается, а при сгибании этого же пучка в противоположном направлении – тормозится: в результате у каждой волосковой клетки выявляются два функциональных полюса. Направление функциональной поляризации изменяется от одной клетки к другой, а рецепторный эпителий в целом содержит полный комплект клеток для регистрации стимулов, действующих в любом возможном направлении.
Нейроны вестибулярного ганглия, образующие синапсы на основании рецепторов, обладают спонтанной фоновой активностью, изменяющейся под влиянием медиаторов волосковых клеток, которыми предположительно могут быть глутамат и/или ГАМК. Центральные аксоны чувствительных нейронов образуют вестибулярную часть вестибуло-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), они заканчиваются в вестибулярных ядрах, расположенных в области соединения моста и продолговатого мозга. Рецептивные поля нейронов вестибулярного ганглия включают в среднем три волосковых клетки ампул полукружных каналов или 4 – 6 рецепторов макул маточки или мешочка. На основании волосковых клеток существуют синапсы, в образовании которых участвуют эфферентные нервные волокна, выделяющие в качестве медиатора ацетилхолин. Назначение эфферентной иннервации заключается в том, чтобы изменять чувствительность волосковых клеток к действующим стимулам.
5.1.2. Адекватные раздражители рецепторов отолитовых органов
Рецепторы маточки и мешочка служат датчиками гравитации и линейных ускорений. При вертикальном положении головы человека макула маточки расположена в горизонтальной плоскости, при наклоне головы покрывающая макулу отолитовая мембрана смещается, подчиняясь силе тяжести. Смещение отолитовой мембраны сгибает стереоцилии рецепторных клеток, отвечающих на деформацию образованием рецепторного потенциала.
В зависимости от направления и степени наклона головы сильнее других возбуждаются такие рецепторы, функциональная поляризация которых соответствует именно этому направлению, прочие рецепторы возбуждаются слабее или же тормозятся. Изменившееся соотношение возбуждённых и заторможенных рецепторных клеток вызывает в зависимых от них нейронах вестибулярного ганглия адекватное изменение фоновой активности. Нейроны вестибулярного ганглия передают полученную от рецепторных клеток информацию в центральную нервную систему. Указанные процессы возникают не только при наклоне головы, но и при любом отклонении положения всего тела от вертикальной оси, например, при спортивной или профессиональной деятельности, случайном падении, плавании и нырянии, использовании аттракционов (качели, американские горки).
Макула мешочка при вертикальном положении тела и головы расположена в вертикальной плоскости, и её отолитовая мембрана сдвигается при действии линейных ускорений, например, при разгоне или торможении транспортного средства, в котором оказывается человек. В зависимости от направления, в котором происходит линейное ускорение, возбуждаются рецепторы, наиболее чувствительные именно к такому направлению действующего ускорения. Наличие нескольких популяций рецепторов, различающихся своей функциональной поляризацией, обеспечивает передачу сенсорным нейронам информации о линейных перемещениях в любом направлении. Чувствительность рецепторов позволяет человеку ощутить прямолинейное ускорение, превысившее 2 см/с2 и наклон головы в сторону всего на 1о. Наряду с этим рецепторный аппарат мешочка высоко чувствителен к действию вибрации.
5.1.3. Адекватные раздражители рецепторов полукружных каналов
Угловые ускорения возникают при вращении тела вокруг одной из трёх пространственных осей, расположенных перпендикулярно друг другу, они возникают также при поворотах головы и её наклонах. При вращении вокруг вертикальной оси кресла с сидящим человеком у него раздражаются рецепторы горизонтального канала. Раздражение возникает в самом начале вращения, когда инертная эндолимфа остаётся неподвижной, что создаёт усилие, смещающее купулу в противоположную вращению сторону. При остановке вращения движение эндолимфы по инерции продолжается, что вызывает смещение купулы в сторону уже прекратившегося движения. В результате смещения купулы стереоцилии горизонтального канала сгибаются сначала в одном направлении, что сопровождается деполяризацией волосковых клеток, а затем - в противоположном направлении, что вызывает гиперполяризацию рецепторов. Соответственно этому волосковая клетка увеличивает или уменьшает выделение медиатора, действующего на окончание нейрона вестибулярного ганглия, что повышает или понижает его фоновую активность.
При вращении человека вокруг осей, перпендикулярных фронтальной или сагиттальной плоскостям, аналогичные выше описанным изменения активности рецепторов происходят в переднем или заднем вертикальных полукружных каналах. Вращение вокруг какой-либо диагональной оси вызывает движение эндолимфы в двух каналах одновременно, соответственно реагируют рецепторы, расположенные в купулах обоих каналов. Наличие трёх полукружных каналов обеспечивает человеку восприятие вращения и поворотов головы в любой плоскости трёхмерного пространства. Сенсорная чувствительность вестибулярной системы позволяет ощущать угловые ускорения, достигшие значения 2о/с2.