Половые хромосомы.
Инверсии сыграли ключевую роль в эволюции половых хромосом. В таких группах как млекопитающие, Y хромосома совершенно не рекомбинирует с X хромосомой на всей длине. Типы молекулярной вариации показали, что на ранних стадиях эволюции Y хромосомы млекопитающих произошла серия последовательных инверсий, которые привели к увеличению доли нерекомбинирующей области Y хромосомы [14].
Почему эволюция делала это? Многие гены, по-видимому, находятся под действием «поло-антагонистического отбора», то есть разные аллели благоприятны для женщин и мужчин. Теория говорит о том, что отбор направлен в сторону снижения рекомбинации между генами находящимися под действием такого отбора и локусом, который детерминирует пол [15, 16]. Не сложно увидеть почему: хромосома, определяющая мужской пол всегда несет аллель поддерживающий жизнеспособность мужских особей имеет преимущество перед альтернативным аллелем, который благоприятен для женских особей. Таким образом, инверсия, которая захватывает и фактор, определяющий мужской пол и аллель, благоприятный для мужских особей в другом локусе, будет распространяться. Серия инверсий может дополнительные локусы, связывая их в более крупный нерекомбинирующий блок, как, по всей видимости, и произошло с Y хромосомой млекопитающих. Тогда же, когда инверсии генетически отделили Y от X, Y хромосома эволюционировала дальше в бесполую генетическую структуру. Последовательность эволюционных механизмов привела Y хромосому к дегенерации – это следствие таких явлений, как дрейф генов («трещетка Мюллера») и вредоносные мутации, которые постепенно закрепляются, благодаря сцеплению с полезными мутациями. В случае млекопитающих и мух это привело к «генетической пустыне» на Y хромосоме, потере почти всего её генетической информации [17].
Многие (возможно большинство) группы животных и растений обладают половыми хромосомами не показывающими существенных различий между X и Y хромосомами, как это бывает у млекопитающих. У трехиглой колюшки, к примеру, большинство рекомбинаций и других действий половых хромосом осуществляется как у аутосом. В действительности, они и были аутосомами до недавнего времени: пол у родственных ей видов определяется совершенно другой парой хромосом [18]. Теория предполагает как это осуществляется: инверсия, которая захватывает одновременно мутацию определяющую пол и поло-антогонистичный локус на аутосоме может образовать новую половую хромосому, которая может перехватить функцию детерминации пола у прежних половых хромосом [19].
В соответствии с этим предположением, регион новой Y хромосомы детерминирующий пол, у трехиглой колюшки несет инверсию. Возможно, у Y хромосомы не было достаточно времени для того, чтобы накопить инверсии в оставшейся части её длины, как это произошло у млекопитающих.
Видообразование
Инверсии приводят к видообразованию в нескольких случаях. Существует интересное наблюдение, что темпы эволюции хромосом и видообразования возможно коррелируют [20], но эта модель не говорит нам о том какой из этих факторов является причиной, а какой следствием, или, быть может, они оба являются следствием некоего третьего фактора. Некоторые исследователи, например знаменитый M.J.D. White [21], выдвигают предположение о том, что фиксация различий по инверсиям важна для эффектов постзиготической изоляции в связи с эффектами субдоминирования. Проблема этой гипотезы в том, что, при сильном субдоминировании, дрейф генов будет негативно сказываться на зафиксированных инверсиях [22].Тем не менее, при благоприятствующих демографических условиях (например, частые колонизации и вымирания) и жизненных циклах (например, самоопыление и близкородственные скрещивания), как показано на моделях, в популяциях могут зафиксироваться хромосомные перестройки, которые в гетерозиготном состоянии существенно снижают жизнеспособность организмов [8].
Вне зависимости от того как образуются зафиксированные различия между популяциями, мы ожидаем образования горячих точек аккумуляции различий и генов, на которые положительно действует отбор, что приводит к несовместимости между видами [23]. Это одно из объяснений интригующего факта, наблюдаемого на подсолнечнике [24] и мухах [25]: локусы вовлечены одновременно в пред- и постзиготическую изоляционную карту к инверсиям, которые разделяют близкородственные сорта.
Альтернативная гипотеза состоит в том, что инверсии, на самом деле, фиксируются благодаря адаптивны различиям, которые еще до инверсии существовали в одном из этих локусов. Это гипотеза основывается на адаптации к местным условиям, на которой мы сейчас остановимся подробнее.