Как развивается инверсия?
Как и другие типы мутаций, инверсии развиваются под действием отбора и случайного дрейфа. Многие инверсии, чрезвычайно маленькие в межгенных участках, вероятно развиваются нейтрально (только под действием дрейфа). Отбор может приводить к трем ситуациям. Инверсии могут вызвать структурные проблемы в мейозе, как например некоторые перицентрические инверсии. В другом случае, точка разрыва может сдвинуть рамку считывания или изменить экспрессию гена. Последствия могут быть вредоносными, как например, при некоторых болезнях человека [6], но в других случаях это может привести к мутации повышающей адаптацию. Наконец, она может влиять на инверсию таким образом, что имеется один или несколько преимущественно отбираемых аллелей.
Многие перицентрические мутации субдоминантны (см. Вкладку 1), что представляет собой эволюционную загадку. Субдоминантная инверсия будет подвергаться негативному отбору со скорость обратно пропорциональной её частоте.
Близкородственные виды часто имеют зафиксированные различия, что, тем не менее, предполагает, что инверсия появилась и распространилась в одной из линий от какого-то общего предка. Некоторые исследователи объясняют это явление дрейфом генов [7, 8]. Одним из подтверждений этой гипотезы является то, что однолетние растений показывают высокие показатели эволюции субдоминантных хромосомных перестроек [9, 10]. У многих однолетних растений происходят большие демографические колебания и, по крайней мере, иногда происходит самоопыление. Оба этих фактора значительно снижают эффективную численность популяции и, таким образом, увеличивают влияние дрейфа генов.
И наоборот, инверсии могут вызвать сверхдоминирование (преимущество гетерозигот) [2]. Генетическая основа сверхдоминирования, вероятно, не определялась любой инверсией. В принципе, это может быть результатом эффекта точечных разрывов. Как вариант, это может быть связано со сверхдоминированием в локусе, находящимся внутри инверсии, если один аллель зафиксировался на не инвертированной хромосоме, а другой – на инвертированной. Третья гипотеза – это так называемое «ассоциативное сверхдоминирование». В этом случае инверсия захватывает один или более вредоносных рецессивных аллелей, что вероятно для крупной инверсии [11]. Если инверсия в остальном имеет эволюционное преимущество, что бывает редко, она может распространяться до тех пор, пока их частота не станет достаточной для того, чтобы возместить это преимущество. В результате образуется система со сбалансированным полиморфизмом как при обыкновенном сверхдоминировании.
Некоторые инверсии приводят к явлению мейотического дрейфа: гаметы несут инверсию в более чем 50% случаев. Системы мейотического дрейфа часто несут пару взаимодействующих локусов, которые должны наследоваться совместно, что позволяет этой системе распространятся в популяции. Инверсия может приводить к супрессии рекомбинации, которая, в обратном случае разрушила бы систему мейотического дрейфа, и к распространению аллелей с этой системой.
Одна из причин, почему эволюционисты сходят с ума по инверсиям в том, что у некоторых видов они отличаются высоким разнообразием [2]. Полиморфные инверсии вероятно не являются древними, по крайней мере у мух, их возраст составляет 106 поколений [13]. Крайне интересно, почему существуют огромные различия в уровнях полиморфизма и темпах фиксации для инверсий между близкородственными видами и внутри видов, например у дрозофиллы [4].