аз болса (20-дан кем болса), ондай қанатты жарғақ канат (тсң канаттылар мен жарғақ канаттыларда жэне кос қанаттыларда) дсйді.

Қанат пластинкасын түгелдсй кыска түктср (мысалы, жмлгалмктарда) немесс жұмсак кабыршактар (көбслсктсрдс) бүрксп түрса, ондай канатты бүркемелі канат дейді, ал түктср мен кабі>іршактар аз немесе мүлдс жок болса, жалаң канат дсп атайды.

Осы жоғарыда келтірілген классификация насекомдардың кез-ксл- ген отрядының қанаттарына кыскаша, бірақ жетерліктей дәрсжеде сипаттама беруге мүмкіндік туғызады. Егер насскомдардың канаттары жалаңаш та әртекті болса, бірінші жүбы тсрі жарғакты, скінші жүбы торлы болса, онда олар тура канаттылар отрядына жа­тады. Сол сиякты қанаттары біртекті дс, жалаңаш жарғакты болса жаргак канаттылар отрядына жатады. Қанаттары біртскті және жаргакты кабыршактармсн бүркелген болса, қабыршак канаттылар отрядына жатады.

Қүрсақ. Қүрсак насекомның денесінің үшінші бөлігі, ол азды-көпті езара үксас бірқатар бунақтардан түрады. Ересек насскомның күрсак бунақтарында аяк болмайды. Ең қарапайым насекомдардың күрсағы II бунактан түрады (протуралар). Жойылып немесе жскслснгсн мүшелсрінің қосылып кстуіне байланысты, көзге көрінстін бу- нактардың саны 9...10 (тура канаттыларда) немесе әуслі 4...6 (жаргак канаттыларда, кос канаттыларда) шамасына дейін кыскарган. Көптеген насекомдардың жекелеген бунактарында косалкы мүшелср болады. Жыныс косалкылары VIII жәнс IX күрсак ссгмснттсрінде орналаскандықтан, оларды генитальдық бунактар дсп,

1. VIII бунактарды прегенитальдык, ал х-хі бунактарды постгсни- тальдык бунактар дсп атайды. Прегенитальдык ссгмснттсрдс косалкылардың болуы тек алғашкы канатсыздар класс тармагыныц

18

7. Сурст. ІІасекомлардын күрсак белііінің

қосалкылары (Г. Я. Бсй- Биснко бойынша): а-тарақаіыың еркегінік» (үстімсн караг.:нла); б- айыркүйрыктың ерксгінікі (үстінен қараганда); в- үшкыиі иісгірткенің ер- кегінікі (кырынан

Караганда); г-ушқыш шсгірткснің үргашысыіііи (кырынан Караганда); I* цсрк; 2-грифслск; Э-аналь пластинкасы; 4-гениталъ пластннкасы; 3, 6. 7—

VIII, IX, X сакнналармның тсргиттсрі; 8, 9— V|||, IX сакиналарының стернит- тері; 10 — жүмыртка

салгыік.

өкілдсрінс гана тән. Мысалы, құрсақ аяқтарының қалдығы протура- лардың I-VI1I бунақтарында сакталған: аяк, құйрықтылардың I — бу- нағында құрсак түтігі, III — бунағында ілгек және IV бунағында секіргіш айыр болады.

Жыныс қосалқыларына үрғашы насскомның жұмыртка қынабы жәнс сркск насскомның сыртқы жыныс мүшелері жатады. Жұмыртка кынабы тура қанаттылар (әсірссс шекшсктср мен шілделіктердс етс үзын) мсн жарғак қанаттыларда (шаншарларда) жақсы жетілген. Мысалы, псруан шаншарының дснесінің үзындығы 2 см, ал жүмыртқа салғышының үзындығы 15 см. Ара және басқа шағып ала- тын насскомдардың жұмыртқа салғышы бізгекке айналған. Еркск на­секом ның сырткы жыныс қүралы копулятивті мүшеден жәнс әр түрлі күрылысты бірнсшс қосалқылардан түрады.

Постгенитальдық қосалқылардан насскомдардың кейбір топтарын- да церкі жәнс грифель (8-сурет) деп аталатын қосалқылар жақсы жстілген. Мысалы, тарақандікі бунақталған жүпты, ал айыркүйрықтікі бунақталмаған ірі қысқышқа, шымшуырга айналған. Грифельдср жоғары сатылы насекомдардың ішінде тек қана шскшек- тер мсн таракандардың еркектерінде сақталған.

Қүрсак артқы көкірекпсн түтаса жалғасады. Қүрсақтыц мүндай түрін қондырма қүрсақ дейді. Жарғак, қанаттылардың көптсгсн түрлсрінің қүрсағы көкірек псн түрі өзгерген II жәнс III қүрсақ бу­нактары болып саналатын сабақша арқылы жалғасады. Бүл жағдайда сабакша қысқа болса, онда аспа құрсақ (арада, түкті арада), ал ұзын болса сабақшалы қүрсақ (қүмырсқада, шаншарда) деп аталады.

Тері жамылғы. Насекомның тіршілігі үшін тері жамылғысының маңызы өте зор. Ол бүлшық ет жүйесінің тірегі бола отырып, дсненің ылгал рсжимін рсттеуді қамтамасыз етсді. Сонымен қатар тыныс алу, зәр шығару, дснені механикалық закымданудан және зиянды за- ттардың енуінсн қорғау қызметтерін де атқарады. Насекомдардың түсінің дс әр түрлі болуы осы тері жамылғысына байланысты. Тсрі қабаттың туындылары болып есептелетін сыртқы қосалқылар (түк, қылшық, қабыршақ) ішкі немесе эндоскелеттік, өсінділср және әр түрлі тсрі бсздсрі (балауыз шығаратын, лак беретін, иіс шыгаратын жәнс тағы баскалар) маңызды роль атқарады.

Тсрі жамылғысы кутикула, гиподерма және өте жүқа базаль жаргагы дсп аталатын 3 компоненттсн тұрады.

Кутикула тсрі жамылғысының ең сыртқы белігі клетка қүрылысты емес. Кутикуланың өзі екі қабаттан түрады: сыртқы және ішкі қабаты. Сыртқы қабат немесе эпикутикула өте жүқа, онда кутику- ланың гидрофобиялық қасистін (суды өткізбейтін) жәнс ксйбір улы заттардан қорғау қызметін қамтамасыз стетін балауыз жәнс липоид- тар бар. Бірақ эпикутикула табиғаты липоидтық болу себсбінсн, майда сритін улар (гексахлоран) үшін тосқауылдық қызмст аткара алмайды. Протикуланың, әсіресе оның үстіңгі қабаты — экзакутику- ланың түсі кара-қоңыр жәнс ол, қүрамында дубилді (тсрі илсуге пай-

19

даланатын) заттар және қосылыс түзетін хитин мен белоктардың мол болуынан әжсптәуір қатыңқы келеді. Эндокутикула (прокутикуланың астыңгы қабаты) өте серпімді келеді де, насекомнын тері жа- мылғысының созылғыштыгын қамтамасыз етсді.

Гиподерма цилиндр немесе текше пішінді эпителия клсткалары- ның қабатынан тұрады. Гиподерма клеткалары кутикуланы жасайтын заттарды сонымен қатар насекомның әрбір түлеуі алдында кутикула- ның астыңғы қабатын ерітстін заттарды бөліп шығарады.

Базаль жаргағы гиподерма клеткаларының төсеніші ретінде тері жамылғысы мен дене қуысының арасындағы шекара қызметін атқарады. Онда клеткалык қүрылым болмайды.

НАСЕКОМДАРДЫҢІШКІҚУРЫЛЫСЫ

Бүлшық ет жүйесі. Насскомдардың бұлшық еттері жақсы жетіліп, барынша жіктсліп бөлінгсн. Мысалы, кейбір көбслсктердің жұлдызқүрттарындағы бұлшық еттер саны 2000 жетеді. Ең жақсы жетілген бүлшық ет насекомның кеудс бөлігінде орналасқан. Әсіресе жақсы ұшатын насекомдарда. Мұндай бұлшык ет насекомдардың ұшу жылдамдығын үлғайтады, қанат қағу жиілігін арттыруға мүмкіндік тугызады. Мысалы, бал арасы қанатын секундына 450 рст, шыбын- дардың ксйбір түрлері 1000 шамасына дейін қағады, ал инеліктсрдің

І-енеш; 2-сілексй бсэінін резервуары; 3~сілсксй безі;

4. жсмсау; 5-етті қарын; 6-ортаңгы ішсктің бітеу косалкылары; 7-ортангы ішек; 8-мальпиги түтікшелері; 9-аш ішек; ІО-тік ішск; ІІ-түкым шашқыш канал; 12-қосалкы жыныс беэі; 13-тукым өткізгіш; І4«тұқым безі; 15-трахей бағанасм; 16-тымыс тесігі; 17-бауыр нерв тізбегі.

9-сурст. Қара тарақаннын еркегінің іінкі мүіиелсрІ (Н. А, Холодковский бойынша):

20

кейбір түрлері сағатына 144 км жылдамдықпен үша алады. Насеком- ның бүлшық сттерінің абсолюттік күші (3, 6...6 кг) адамның бүлшық еттсрінің абсолюттік күшіне (6...10 кг) жақындайды. Ал салыстырма- лы күші өте зор. Мысалы, қи қоңызы өз салмағынан 90 есе артық жүкті қозгалтып жылжыта алады, ал бүрге өз денесінің үзындығынан 80 есе үзын қашықтыққа секіре алатындығы белгілі.

Ac қорыту жүйесі. Насёкомдардың ас қорыту жүйесі ішсктен және қызмсті жағынан сонымен байланысты сілекей бездерінен түрады (9- сурст). Ішск ауыз қуысынан басталып, дене бойымен өтеді де қүрсак соңындағы артқы тесікпен аяқталады. Ішек 3 бөлімнен тұрады: ал- дыңғы ішек, ортаңғы ішек және артқы ішек. Алдыңғы ішек псн арткы ішск үрықтың дамуы кезінде сыртқы ұрық жапырағының (эк­тодерма ның) ішке қарай ойысуынан пайда болған және ол ішкі жағынан хитинді кутикуламен астарланған. Ортаңғы ішек ішкі үрық жапырағынан (эндодермадан) пайда болған және оның ішкі ксрегс- лері кутикула емес, безді эпителияның клеткаларымен астарланған. Алдыңғы және артқы ішектерден тағы бір айырмашылығы оның етінің ішкі қабаты сақиналы еттерден, ал сыртқысы салалы еттсрден түрады.

Алдмңғы ішек жұтқыншақ, өңеш, жемсау және алдыңғы қарын нсмесе стті қарын деп аталатын 4 бөлікке бөлінеді. Өңеш-айқын ше- карасыз сдәуір көлемді жемсаумен үштасатын үзын түтікше. Жемса- уда тамақ уақытша жиналып алдын ала корытыла бастайды. Бірақ, ішсктің бұл бөлімінде тамақтың сіңірілу процесі жүрмейді. Көбелек пен шыбынның кейбір түрлерінде жемсау өңештен оқшаулау орнала- сады да онымен жіңішке түтікше арқылы жалғасады. Етті қарында (сгер ол жаксы жетілген болса) күшті бүлшық еттер бар және оның ішкі ксрсгслері хитинді тістермен жабдықталған. Оның қызмсті әр түрлі. Мысалы, тарақанның, шекшектің және мүртты қоңыздың ксйбір түрлерінің етті қарны тамақты майдалау кызметін атқарса, бал арасында оны бөлшектеп ортаңғы ішекке өткізіп түрады, ал ба- рылдауық қоңызда ас қорыту ферменттерін ортаңғы ішсктсн жсм- сауға және өңешке жіберу қызметін атқарады.

Ортаңғы ішек-ас қорыту жүйесінің ең негізгі белімі. Ол қи қоңызы және өлсксе шыбыны сияқты қиынырақ қорытылатын затта- рымен қорсктенстін насекомдарда өте үзын болады да, иіріліп орна- ласады. Сонымен қатар ортаңғы ішектің сіңіру аумағы үштары бітеу қосымша тармақтар мен қатпарлар есебінен де үлғая түседі. Тең қанатты насскомдарда ортаңғы ішектің сіңіру аумағын тиімді пайда- лану артық заттардан (балластан) қүтылу арқыды да іске асырыла- ды. Олардың ортаңғы ішегі мен артқы ішегінің түйіскен жеріндс сүзгіш камера бар. Сол арқылы қүрамында азды-көпті қант ерітіндісі бар артық су артқы ішекке өтіп, одан жабысқақ тәтті шырын немесе бал шығы түрінде сыртқа шығарылады. Ал белоктар және басқа жоғары молекулалы қосылыстар осында тоқталып жиналады да одан ортаңғы ішскке өтеді.

21

Ортаңғы ішекте ас қорыту ферменттсрі бөлініп шмғады жәнс корытылған тамак сіңірілсді. Көпшілік насскомдардың ортаңгы ішсгінің эпитслиясынан псритрофты кабык түзіледі. Ол эпителия клеткаларын тамақ түйіршіктсрінің закымдауынан қорғайды жәнс осы кабык арқылы ішсктің ішіне оңай енетін фсрмснттсрді толық пайдалануға мүмкіндік туады.

Артқы ішек, мальпиги түтікшелері келіп құйылысатын, кыска беліктен және аш ішек пен тура ішектен түрады. Артқы ішекте та- мақ калдыктарында болатын судың сорылу процесі жүрсді. Оған кейбір насекомдардың тура ішсгінде болатын рскталь бсздсрі дс көмсктсседі. Экскрсмснттің біржола қалыптасуы және оның сыртқа шығарылуы арткы тесік арқылы іскс асырылады.

Насекомдарда 3-4 жүп, ксйде одан да көп, сілексй бездсрі болады. Олар әдсттс жоғарғы ерінмсн жәнс жоғарғы жақпсн, төмснгі жақпсн байланысты болады да түтікшелср аркыльі алдыңғы ауыз қуысына нсмесе түмсык куысына ашылады. Сілекей бездері мсн ортаңғы ішск ас қорыту фсрменттері түзілетін орын. Ферменттср тамактың корытылуы үшін өте қажет. Насекомдарда пайдаланылатын корек заттарының нсгізгі катсгорияларына сәйксс ферменттсрдің мынадай түрлсрі бар: бслокты ыдырататын протеаза, углевод гидролиздсйтін- карбогидраза жәнс майды қорытуға қатысатын липаза. Насскомдар- дын мамандануына байланысты эр топқа жататын фермснттсрдің ара қатысы да өзгереді. Мысалы, жыртқыш насекомдарда протсаза, ал өсімдік коректі түрлерде карбогидраза басым болады. Кейбір насском- дар қиынырақ қорск заттарын ыдырата алатын арнаулы фсрмснт- терді бөліп шығарады. Мысалы, клеткамен қорсктснетін мүртты қоңыздын личинкасында целлюлаза, қатайып мүйізденгсн заттармсн қорсктснетін тері жегіш қоңыздың личинкаларында ксратиназа дсп аталатын ферменттер болады.

Қорсктік заттардың әуслі ішек қуысына түсуден бүрын-ак фср- менттердің көмсгімсн қорытыла бастауы жиі байқалады. Мүны ішектен тыс корытылу дсйді. Мысалы, бақашық қандала астыктың дэнін түмсығымсн шаншыған кезде оған сілексй фермснтін қүяды. Фермент дән ішіндс биохимиялық өзгерістср жасап, оны соруды жсңілдстсді. Ішсктсн тыс корытылу әсіресе жыртқыш насекомдарда өтс айқын байқалады. Мысалы, алтын көзділердің жәнс баска да тор қанаттылардың личинкалары ас қорыту ферменттерін күрбандарының дснссіне жактарында болатын түтікше арқылы жіберсді. Одан соң бірнсше минуттан кейін сол түтікше арқылы гидролиздснгсн коспаны соруға кіріссді.

Қан айналу жүйесі. Насскомдардың кан айналу жүйссі ашык. Ол күрсактың үстіңгі жағына орналаскан арка тамырдан нсмссс жүрск- тсн, одан алға карай барып, бас куысына ашылатын колкадан түра- ды. Жүрск бірнеше камсраға (куыска) бөлінеді. Әр камсрада бір жүптан бүйір тесіктері устьицалар бар. Камера кеңсйгсн ксздс олар аркылы кан ішкс сорылады. Жүрсктің камсралары ксзскпсн бірінсн 22

сон бірі жиырылып канды алға карай (қолқаға) айдайды. Қолқадан шыккан кан бас қуысына одан соң ішкі дене қуысына қүйылады. К,үрсакта кан өкпс қапшыктарын жәнс трахея жүйесін аралап өтіп, оттсгінс канығады да одан соң қайтадан жүрекке барады. Қанның дс- нс куыстарын жәнс ондағы ішкі мүшелерді аралап айналып шығуына бслгілі дәрсжсдс арқа және қүрсақ диафрагмалары көмектеседі. Жүрсктің согу саны (камсралардың ауық-ауық жиырылуы) насеком- ның қандай түргс жататындығына, оның физиологиялык күйінс жәнс орта жагдайларына байланысты минутына 15-30 шамасынан 150 ара- лыгында қүбылып тұрады.

Насекомның қаны сүйык фазадан (немесе гемолимфадан) жәнс кан клсткаларынан (нсмссс гсмоциттерден) түрады. Гемолимфа әдстте түссіз мөлдір немесе жасыл түсті болады. Тек қана ылайлы жсрдс тіршілік стстін маса личинкасының қаны, гемолимфа күрамы омырткалылардың гемоглобиніне жакын заттың болуынан қызыл түскс боялады. Қан қоректік заттарды тасымалдайды, олармсн дене тканьдарын қамтамасыз етеді, зат алмасу процесінде пайда болған сүйык, заттарды сіңіріп мальпиги түтікшелеріне жеткізеді, көптсгсн физиологиялық процестерді реттейтін гормондарды тасымалдайды. Сонымсн қатар ол ішкі қысымды қалыпты дсңгейдс сактайды нсмссс оны жоғары көтсріп (мысалы, түлсу процесі кезіндс) мсханикалық қызмст атқарады.

Гемолимфада дснегс енгсн микроорганизмдерді қүртуға көмсктс- сстін клсткалар — фагоциттер дс болады. Гемоглобйннің жоктығынан гемолимфаның сыйымдылығы онша зор смсс жәнс онда сріген оттсгінің мөлшері өте аз, сондықтан қанның тыныс алу кызмстінс қатысы шамалы ғана.

Тыныстану жүйесі. Насекомның тыныстануы денссінің өн бойына түгсл таралған трахея (ксңірдск) жүйесі аркылы, өтс сирск-тсрі жа- мылгы арқылы жүзеге асырылады. Трахея дегеніміз ішкі керегслсрі хитинді қабықпсн астарланған қуыс түтікшелср. Хитинді кабық бүра- ла спиральданып калыңдаған. Бұл жағдай қозғалған нсмссс иілгсн кезде түтікше қуысының тарылуына ксдергі жасайды.

Трахсялар ауадағы оттсгін тікелсй клеткалар мсн тканьдарға жсткізетін диамстрі 1 мкм-ден де кіші өте үсақ капиллярларға-тра- хсолдарға тармақталған. Трахеялар сыртқы дененің екі жак бүйірінс орналаскан жүпты тыныс тссіктсрі аркылы ашылады. Әдсттс 10 жүп тыныс тесігі болады. Оның 2 жүбы дененің кеуде бөлігінде және 8 жүбы күрсақта орналасады. Кейде олардьің оннан аз болуы нсмссс біржола жоқ болуы (алғашкы қанатсыздарда, суда жәнс паразиттік тіршілік стетін насекомдардың личинкаларында) мүмкін. Тікслсй ты­ныс тесіктерінен басталатын трахсялар кеңейіп ауа капшықтарына айналады. Олар әдетте жақсы үша алатын насекомдарда жстілгсн. Ауа трахея жүйесіне құрсақтың қимылдау әрекеті натижссінде қарқынды түрде енеді. Осы ксзде тыныс тесіктерінің біреуі ашылып, скіншісі жабылып түрады да дсм алу немссе дсм шығару кызмсті

23

орындалады. Тыныстану қиммлм насекомның қай түргс жататынына, оның физиологиялык. күйінс және сыртқы орта жағдайларына байла- нысты минутына 4-5 шамасынан 120 дейін өзгеріп түрады. Ауада көмір қышқылы орта шамадан артық болса немссе оттсгі жсткіліксіз болса, онда тыныс тесігінің ашылып тұру мерзімі үзарады. Насеком- дарға карсы фумиганттарды пайдаланғанда осы жағдайды ссспке алу- дың маңызы зор.

Суда тіршілік стетін насскомдар ауық-ауық су бетіне көтсрілгснде жиналған атмосфера ауасымсн (сүңгуір қоңыз, су өлшсуіш қандала және басқалары) немесе өсімдіктердің еткізгіш түтікшслсрі арісылы алатын ауасымсн (құбылмалы қоңыз) тыныс алады. Сонымсн қатар олар жслбсзсктсрдің көмсгімсн суда еріген ауаны да пайдаланады. Жслбезсктср жойылып кеткен тыныс тесіктерінің орнына бу- нақталган нсмссе тақта тәрізді сыртқы мүшслер түріндс пайда болган. Олар біркүндіктсрдің, инеліктердің және ксйбір қос қанаттылардың личинкаларында кездеседі.

Алгашқы қанатсыз насскомдардың көпшілігінде жәнс ондопаразит- тсрдің личинкаларында трахеялар болмайды. Сондықтан олар тікслсй тсрі жамылғы арқылы тыныс алады. Оттегіне қарағанда көмір қышқыл газының диффузиясы жануардың денесі арқылы 35 ссс жыл- дам жүрсді. Осыған байланысты тыныс тесіктері жақсы жстілгсн на- сскомдарда барлық бөлінстін көмір қышқыл газының 25% шамасы тсрі жамылғы арқылы сыртқа шығарылады.

Тыныстану дсгеніміз — ауадағы оттегін пайдалану жәнс сонымсн бірге көмір қышқыл газын бөліп шығару түрінде жүретін табиғи про­цесс. Ол тотықтырғыш фсрмснттер-оксидазалардың катысуымсн жүзсгс асады, сонымен қатар жүмсалатын қосылыстардың-углсвод- тардың, бслоктардың, майдың молекулаларының біртіндсп ыдырауы нәтижссіндс энсргияның бөлінуімсн біргс жүреді. Бүл қосылыстардың ыдырауының сң соңында көмір қышқыл газы мен судың түзілуімен, ал белоктар ыдырап, организм үшін қауіпсіз мочевиһа жәнс оның түздары тсктсс қосылыстардың, яғни ыдырау продуктыларының түзілуімсн аяқталады. Сөйтіп тыныс алу газ алмасумсн біргс жүрсді. Газ алмасу процесі-бөлініп шыққан көмір қышқылы мсн сіңірілгсн оттегі мөлшсрінің қатынасын көрсететін, тыныс алу коэффициснтімен сипатталады. Углеводтар тотыққан кездс тыныс алу коэффициснті 1 болады. Егер организмде газ алмасу белоктар мен майлардың, ягни аз тотықкдн қосылыстардың есебінде жүрсе, онда тыныс алу коэффи­циент! 0,7-0,8 шамасына дсйін төмендейді.

Насекомдар денесінің температурасы түраксыз жәнс ол жылу шыгару жэне оны қайтарып бсру процестеріне байланысты өзгеріп түрады. Насскомдарда жылу шығарудың көздсрі біріншіден, жылу энсргиясын бөліп шытйратын зат алмасу процесі болса, скіншіден, күн сәулссінің энергиясы немесе онымен қызған ауа болып саналады.

И. Д. Стрельниковтың (1934, 1935) мэліметі бойынша тыныштық қалыпта түрған жәнс күн сәулссінің әсеріне үшырамаған насскомдар- 24

дың дснесінің температурасы, шамалап айтқанда, қоршаған орта температурасына тең. Насекомдардың көптеген түрлсрі үшін ең қолайлы температура 20-25°С шамасында болатындықтан, олар күн сәулесі түсіп түрган жерге немесе көлеңкелі салқын жерге ауысу арқылы дснс температурасын белгілі бір аралықта реттей алады. Де- нс температурасын реттсуде орғанизмдегі артық суды буландыру жәнс оны трахсямсн, әсірссе ауа қапшықтарының кемсгімсн, жел- дсндіру де маңыздьГ қызмет атқарады.

Зәр шығару жүйесі. Насекомдарда зэр шығару экскреция, секре­ция жәнс инкрсция (немесе ішкі секреция) деп аталатын 3 түрлі процестсн түрады.

Экскреция-зат алмасу ксзінде ас қорыту жүйесінсн тыс жсрдс пайда болатын, организм үшін зиянды және керексіз заттарды — экскрсттсрді дснеден шығару процесі. Экскреттерге нессп қышқылы жәнс оның тұздары, сонымен катар калий, натрий, кальций, магний катиондары, қымыздық қышқылы мен фосфор қышқылы жэне баска азот алмасуының ерітінді түріндегі өнімдері жатады. Экскреттерді бөліп шыгаратын мүшелерге мальпиги түтікшелері, алғашқы канатсыздардың төмснгі ерін бездері және майлы денснің клсткалары жатады.

Мальпиги түтікшелсрі-зәр шығару жүйесінің нсгізгі мүшссі. Түтікшслсрдің бос жатқан бір үшы тұйық болады да, екінші ұшы ішскпсн жалғасады. Олардың саны 2 шамасынан (сымырларда) 150 шамасына дсйін (араларда) құбылып түрады. Бірақ, түтікшслср сан- ының осындай айқын өзгеріп тұруына қарамай, олардың салмақ бірлігіне кслстін көлемі әр түрлі насекомдарда қарайлас шамада бо­лады. Мысалы, тарақанда 60 түтікшецің жалпы аумагы 132000 мм болады. Сонда 1 мг дене салмағына 412 мм келеді. Піллә иіргіштср тұқымдасына жататын кебелектерде 6 түтікшснің жалпы аумағы 209000 мм² болады, немесе 1 мг дене салмагына 500 мм² ке- леді.

Мальпиги түтікшелері атқаратын қызметі жағынан омыртқалы жа- нуарлардың бүйрсгіне үксас. Несеп қышқылды кальций және натрий түздарының судагы срітіндісі (ураттар) түтікшенің ішін шайып өтетін гемолимфадан бөлінеді де, түтікшенің ақыргы бөлімінің қуысына өтеді. Сол кезде түтікшедегі бос көмір қышқылы ураттардан несеп қышқылын ыгыстырады. Осының нәтижесінде көмір кышқылының сілтісі және бос несеп қышқылы түзіледі. Несеп қышқылы концснт- рацияның көтерілуіне орай үсақ кристаллдарга айналады да түтікшсден ішсккс, одан соң арткы ішектегі экскременттсрмсн бірге аналь тесігі арқылы сыртқа шығарылады. Оңай еритін көмір қышқылының сілтілсрі сумен түтікшенің керегесі арқылы кайтадан канға өтеді, онда несеп қышқылымен кездесіп, қайтадсн түтікше куысына өтстін ураттарды түзеді. Ылғалды ортада тіршілік стстін не­месе суы көп қоректік заттармен қоректенетін насекомдарда мальпи-

25

ги түтікшелері гемолимфадан артык суды да бөліп шыгарады. Кейде бүл процесс өтс жылдам жүрсді.

Ксйбір жағдайларда, мысалы тор қанатты насекомдар мен ксйбір коңыздардыц личинкаларында, мальпиги түтікшелері тек экскретор- лык ка на смсс, сонымен катар піллә жасауға нсмесс оны кальций түздарымсн цементтеуге пайдаланылатын секреттерді шыгарып, сск- реторлык та кызмст аткарады. Ал тура канатты насскомдарда, ба- рылдак коңызы мен өлсксс жегіштерде мальпиги түтікшслсрі ас корыту фермснті-дипсптидазаны бөліп шыгарады.

Төмснгі ерін бездері алғашкы канатсыздардың ксйбір түрлсрінде, мысалы аяк күйрыктылар мсн кылшық қүйрықтыларда, мальпиги түтікшелсрі сиякты экскрсторлық қызмет атқарады. Ол бсздср бір жүп болып кслсді дс, насскомның бас бөлімінде орналасады жәнс төмснгі еріннің түп бөлімінс ашылатын ексуіне ортақ жалгыз каналы болад ы.

Майлы дснснің мальпиги түтікшелері мен төменгі ерін бездсрінсн айырмашылыгы-ол экскрсттерді сыртқа шыгармай, кристалдар түріндс кор рстінде жинайды. Экскрсттср не өмір бойы майлы дснедс калып кояды, нсмесе қор жиналғаннан соң насскомныц личинкасы куыршактанар кезде мальпиги түтікшелері аркылы дснедсн шыгарылады.

Сскрсция-оргаңизмгс қажстті заттардың, яғни сскрсттсрдіц шыгу процесі. Сскрсттсрді экзокрин деп атайтын эр түрлі бездср шыгарады. Оларға жоғарыда қаралып кеткен ас қорыту фсрмснттсрін бөліп шығаратын сілекей бездері мен ортаңғы ішектің бсздері, соны­мсн катар дснсні мсханикалык зақымданудан қоргайтын заттарды (балауыз, лак, жібск) бөліп шығаратын бездср жатады.

Ксйбір бездер баска жанауарларға химиялық жолмсн осср стстін телсргон деп аталатын активті заттарды бөліп шыгарады. Олар жа- нуарлардың баска түрлерінс эсер етстін гетеротелсргон жәнс өз түрініц баскаларына эсер стстін гомотслергон нсмесс феромон деп аталатын скі топқа бөлінсді.

Гстсротслергондарға ара уы сиякты насскомның жауынан қорғану үшін кажстті және реплснт дсп аталатын өткір иісті жәнс баска шо- шытушы заттар жатады. Бүған бомбылаушы коңыздардың кауіп туған ксзде азот қышкылы мен азот тотығынан бөлініп ауада шу және азгана түтін шығара копарылыс беретін секреті мысал бола ала­ды.

Феромонның бірнешс түрлері кездеседі. Жинау фсромоны-қорск көздерін пайдаланар кезде немесс шағылысу үшін орын іздсгсндс на- сскомдарды (кандалалардың, тура қанаттылардың, кабык жемірі коңыздарыныц) бір жергс шоғырлануын камтамасыз стсді. Қоркыткыш немесе корғану феромоны — шагатын жаргак канаттыларда, бітелерде, тсрмиттсрде, жыныс бсздерінің жстілуін бақылаушы феромон-жұмысшы араларда, аналык насекомды шыгару 26

фсромоны-араларда жэнс баска топтанып тіршілік стетін насскомдар- да болады.

Фсромондардың практикалық маңызы зор. Әсірссе жыныс феромо­ны нсмссс жыныс аттрактанты жаксы зерттелген. Олар отс аз мөлшсрдс, бірак баска жынысты насекомды өзіне тарта алатындай дәрсжсдс бөлінсді. Мысалы, бір ұрғашы насскомның бсрстін сскрсті одан ондаган, ксйде жүздсген метр кашыктыкта орналаскан еол түрдін срксктсрін өзінс тартып жинау үшін жсткілікті. Феромондар- дын ксйбірсулсрі синтсздсліп алынған және олар зиянды насекомдар- дың жскслсгсн түрлсрімен күресу және олардың сан мөлшерін ссспке алу үшін пайдаланылады.

Инкрсция-өткізгіш түтікшелері жок эндокриндік бездсрдің сскрет- тсрінің тікслсй бірдсн канга өту процссі. Ондай сскреттсрді гормон- дар дсп атайды. Олар кан мсн денснің барлык бөлімдерінс таралып, зат алмасу процссі мсн насскомның дамуын рсттсйді. Әсірссс, бас миының нсйросскретор клсткалары, алдыңғы көкірск нсмссс проторо- каль бсздсрі жәнс «жаткан денелер» (прилежащие) дсп аталатын 3 жүп без өтс жаксы дамыған.

Мидың нсйросскретор клсткалары эндокрин бсздсрінің әрскстін күшсйтстін активті гормон бөледі. Бүл гормонның бөлінуі токталса насскомдардың личинкалары мсн куыршактары дамуын токтатып, диапаузага кетеді.

Алдыңгы ксудс нсмссе проторокаль бездері алдыңғы ксудс гангли- ясының, ягни күрсак нсрв жүйссінің бүйір жактарында орналаскан. Бүл бездср насскомдардың личинкалары мен куыршактарында бола­ды да, личинканың түлеуіне және метоморфозына (түрленіп өзгс- руіне) жағдай жасайды және диапауза күйінен шығаратын, түлеу гормонын нсмссс экдизон дсп аталатын гормонды бөліп шығарады. Экдизон арнайы без емес, ол әр түрлі насекомдарға әсср стс алады. Кристалл түріндс бөлінеді.

«Жаткан дснелср»— дөңгслск пішінді бсздср мидың арт жағында өңеш үстіндс орналасады да ювениль немесе неотении гормонын бөліп шығарады. Ювениль гормоны клеткалар мен тканьдардың жіктсліп, дифферснциалануына жол бермей, личинканың срссск на- сскомга айналуына кедергі келтірсді, яғни метаморфоздың ингибито­ры болып саналады. Бүл гормон канга октын-октын косылып түрады, осыган байланысты экдизон мен ювсниль гормонының арасында ба­ланс өзгсрсді дс насском түлсйді. Личинканың даму ксзсңінің соңында ювсниль гормонының мөлшері кілт азаяды да метаморфоз процесі жүреді. Осы кезде организмде гормонның концентрация көтсрілу салдарынан, мысалы жасанды инъекция кезіндс личинка бірнсшс рет косымша түлеп, денесі шамадан тыс үлғайып кстеді. Ювсниль гормонының аткаратын баска кызмсттсрінс мыналар жата- ды: репродуктивті даму процсстершс жағдай жасау, әсірссе үрғашы насскомныц жыныс бсзіндс сары уыздың түзілуін жәнс мстаморфоз- дан кейін еркек насекомның косалкы жыныс бездерінің дамуын,

27

қауымдық түрде тіршілік стетін насекомдардың косталык полимор- физімінің, шегірткелердің фазалық полиморфизмінің жәнс бітслердің маусымдык. полиморфизмінің пайда болуын қамтамасыз ету.

Қазіргі ксздс экдизон мен ювениль гормонының тек химиялық та- бигаты гана бслгілі болған жоқ, сонымен қатар соңгының ювеноидтар деп аталатын коптеген аналогтары да синтсздсліп алынды. Олардың бірқатары, яғни алифатикалық сесквитерпендердің, кос байланысты ациклді терпендсрдің және хош иісті терпеноид туындыларының то- бына жататындары әр түрлі зиянды насекомдармен күрестс сыннан өтуде.

Нерв жүйесі. Насекомдарда үш түрлі нерв жүйесі болады: орта- лық, шеткі және симпатикалық нерв жүйелері. Орталық нсрв жүйссінің нсгізін бунақ аралық үзын тәжілермен (немссе коннектив- тсрмсн) жалгаскан нерв түйіндсрі (немесе ганглиялар) қүрады. Ор- талық нсрв жүйесі бас жәнс құрсақ бөлімінен түрады. Бас бөлімге өңештің үстінс орналасқан өте жақсы жетілген «жұтқыншак үсті» түйін (немесе бас миы) және одан гөрі нашар жетілген өңсш астында орналасқан «жүтқыншақ асты» түйін жатады. Осы скі нсрв түйіні өзара коннсктивтсрмен жалғасып, жұтқыншақ жанындагы нсрв сақинасын құрады. Қүрсак бөлімі құрсақ нерв тізбсгін қүратын бірқатар ганглиялардан тұрады.

Мидың қүрылысы өте күрдслі: өзара түтаса біріккен үш ганглиядан түрады. Алдыңғы бөлімі (протоцеребрум) басқаларына қарағанда жақсы жстілгсн жәнс ол күрделі көздер мен бір сабақшалы нсмесе саңырауқүлақ тәрізді, денелсрді нервтендіретін 2 кору төмпсшігін озіне қосып алған. Сабакшалы денелер нерв жүйесінің сң жогаргы ассоциялаушы және координациялаушы орталығы болып саналады және олар қауымдасып тіршілік ететін насекомдарда жақсы дамыған. Мидың ортаңғы бөлімі (дейтоцеребрум) мүртшаларды, ал артқы болімі (тритоцеребрум)— жоғарғы ерінді нервтендірсді жәнс симпа- тикалық нсрв жүйссімен байланысты болады.

«Жүтқыншак асты» түйін бастың жақ бөлімінің 3 ганглиясының түтасып қосылуы нэтижесіндс пайда болған. Ол ауыз мүшслсрі мсн ішек түтігінің алдыңғы балімін нервтендіреді.

Құрсақ нерв тізбегі қарапайым насекомдарда 3 жүп кекірск және 8 жүп қүрсақ ганглияларынан тұрады. Насекомдардың нсрв жүйссінің ең негізгі ерекшеліктерінің бірі-қүрсақ нерв тізбегі ганглияларының ксйбіреулерінің түтаса бірігіп кету ықтималдығында. Бүл әсірссс да- мудың жоғарғы сатысына көтерілген қоңыздар мсн шыбындарда байқалады. Мысалы, өлекссмен қоректенетін сүр шыбынның кокірск және қүрсақ ганглияларының барлығы қосылып, көкірск беліміндс бір түйін түзеді. Ал қүрсақта тек нервтср ғана қалады.

Насекомдардың нерв жүйесінің келесі бір ерекшелігі нсрв гангли- яларының эрбір жеке жүптарының белгілі бір дәрежедс дсрбсс болуы. Мысалы, араның нерв ганглиясымен бірге денесінен жүлынып қалған 28

шанышқысы шаклан жануардың денссінің жараланған жсрінде біраз уакытқа дейін қызметін атқара береді.

Шсткі нсрв жүйссі-орталық және симпатикалық нсрв жүйслсрінің ганглияларынан шығатын нервтердің жиынтығы. Ганглиялар сол нср- втср арқылы денс бөлімшслерінде орналасқан әр түрлі ссзім мүше- лерімен және бұлшық еттермен жалғасады.

Симпатикалык. нсрв жүйесі насекомдардың ішкі мүшелері мсн бүлшық ст жүйссінің жүмысын реттсйді. Ол бас псн көкірскке орна- ласкан бірнсшс ганглиялардан, қүрсақ нерв тізбегінің коннсктивтсрі арасынан өтстін жүпсыз симпатикалық нсрвтсн жәнс қүрсак, тізбегінің соңғы түйінімсн жалғасатын оның қүйрық бөлімінсн түра- ды.

Сезім мүшелері. Насекомдарда азды-көпті дәрсжсде көру, ссту, иіс сезу, дәм және түйсіну сезімдсрі дамыған. Бүлардан баска-ксйбір же- кс түрлер ауа темпсратурасы мен ылғалдылығының, су мсн ауа ор- тасының қысымының өзгсруін және жердің магниттік өрісімсн электростатикалық өрісінің әсерін де қабылдай алады.

Иіс сезу мүшслсрі нсгізінсн такта немесе конус түріндс мүртша кутикуласының ойыс бөліктерінде нерв клеткаларымен жалғаса шоғырланған. Иіс сезу элемснттсрінің (сенсиллдердің) саны әдсттс, сркск насскомда көп болады (үрғашы насекоммен салыстырғанда). Ол әсіресе гүл шырынын іздеуде иіс сезімінің маңызды қызмет аткаруына байланысты жүмысшы араларда көп болады-мүртшалар- дың әрқайсысында 600 шамасына дейін жстеді. Кейбір насскомдар- дың сезімталдығы адамдікінен әлдеқайда жоғары болады. Мысалы, кейбір көбелсктсрдің таңбаланған еркегі үрғашы көбелектің жыныс аттрактанттарының исін 11 км қашықтықтан сезе алады.

Түйсіну сезімдсрінің қызмстін дене бөліктерінің әр түрлі учаскс- лсрінде, әсірссе мұртшалар мсн ауыз мүшелсрінде орналасқан ссзгіш қылшықтар атқарады. Қылшықтың тітіркенуі нерв клсткасына өтсді, одан соң онда пайда болған қозу нерв талшықтарының бойымен нсрв орталығына беріледі.

Дәм ссзу мүшслері қүрылысы жағынан иіс сезу мүшслсрінс өтс үқсас. Олар ауыз бөлімшелсрінде орналасқан. Сонымен қатар дәм сс­зу сүйелдері көбслек, ара және шыбынның алдыңғы аяқтарының та- банынан да табылған. Мысалы, аш көбелектің табанын қант ерітіндісіне тигізсе, ол тұмсығын соза бастайды. Көбслектер қанттың судағы концентрациясы адам сезе алатын шамадан 2000 ссс аз болса да, оны сезе алады. Насекомдар тәтті, түзды, ащы жәнс қышқыл дәмдерді азды-көпті ажырата алады.

Есту органдары тек дыбыс шығара алатын насскомдарда ғана жақсы дамыған, мысалы шегірткелерде, шекшектерде, шілдсліктсрде, цикадаларда, қандалалардың кейбіреулерінде жетілген болады. Олар — тимпанальды органдар дсп аталатын кутикуланың дабыл жарғағы сияқты жүқа учаскелері. Онда сезгіш элсменттер барынша топтанған. Шегіртке мен цикадада тимпанальды органдар қүрсақтың бірінші бу-

29

нағында, ал шскшек пен шілдслікте олар алдыңғы аяктың жіліншік бөлігінде орналасқан.

Насекомдарда көру мүшелері жақсы жетілген. Тек өмір бойы жср астын нсмссе үңгірді мексндейтін насекомдарда ғана көз болмайды немесс ол дамымаған. Насекомдарда кездің 2 түрі бар: күрдслі және карапайым көз. Күрделі нсмссе фасстті көздер бастың скі жағына ор- наласқан. Олар көптеген көру элементтерінен — омматидтсрден, нс­месе фассттерден түрады. Олардың саны өтс коп. Мысалы, үй шыбынының көзіндегі омматидтердің саны 400, ал инслікте әуелі 28000 жстсді. Омматидтер скі жағы деңес линза пішінді молдір хру- сталиктсн немесе қасаң қабықтан және оның астында жаткан хру- стальды конустан түрады. Бүлар бірігіп біртүтас оптика жүйссін күрады. Конустың астында жарық сәулесін кабылдайтын тор орна- ласқан. Тордың клеткалары мидың кору төмпешіктсрі мсн нерв тал- шықтары арқылы жалғасады. Омматидтердің әркайсысын пигмент клеткалары коршап жатады.

Күндіз гана активті тіршілік етстін, сондықтан күндізгі насекомдар дсп аталатын түрлерде пигмент клеткалары омматидтсрді бірінсн- бірін мүлдс боліп түрады. Осыған байланысты олар тек тура тікелсй түсетін сәулсні ғана қабылдай алады. Ымырт жәнс түн насскомдары- ның коздсрі мейлінше жақсы жстілген және олар жарықтың азды- көпті дәрсжсдс өзгеруін ссзс алады, яғни аккомодацияға қабілсттілігі бар. Олардың оптикалық бөлігі ссзгіш бөліктен сдәуір қашықта түра- тындықтан ымырт кезіндс омматидтің торына тікслсй кслстін сәулелерді гана смес, сонымен қатар корші омматидтердсн шыққан қиғаш сәулслсрді де корсді. Мүның өзі жарык нәтижслігінің күшеюінс мүмкіндік туғызады. Жарық күшті болған ксздс пигмент омматидтің бойымен жылжып орын ауыстыра бастайды да, күндізгі насекомдардың көзі сияқты оны баска омматидтсн бөліп тастайды. Осындай реакцияның жылдамдыгы мысалы, алманың жсмір көбс- легіндс шамамсн бір сағатқа тсң; швед шыбынын когілдір рснді жа- сыл түс жаксы тартады; аралардың гүлді көру қабілсттілігі спсктрдың қысқа толқынды бөдігіне қарай жақындаған жәнс олар спсктрдың қызғылт-сары учаскесін нашар ажыратады, бірақ оның ссссінс адам козі қабылдай алмайтын, ультракүлгін түсті учаскслерді жаксы коре алады.

Қарапайым көздер. Әдеттс қарапайым коз үшсу болады: бірсуі маңдайда, қалған екеуі маңдайдың екі жағына жәнс жоғарылау ба- стың тобе болімінс орналасады. Ксйбір насекомдарда карапайым коз дамымаған. Кобінссе олардың ортаңғысы жоғалып кстксн, кейдс ор- таңғысы сакталады да екі шсткісі жок болады. Қабыршак канаттылар мсн кос канаттылардың копшілігіндс карапайым коздер біржола бол­майды.

Қарапайым коздің күрдслі коз омматидтерінен айырмашылығы- оның орталык болімінде коптсгсн ссзім элементтері болады жәнс олар кору томпсшігінен емес, мидың алдыңғы болігінің орталык уча- 30

скссінен нервтследі. Қарапайым көздердің қандай қызмет атқаратыны туралы мағлұмат әлі жеткіліксіз. Ксйбір жорамалдар бойынша олар жарық түсу қарқынының құбылмалы жагдайларында көрудің өтс түрактылыгын қамтамасыз етс отырып, жарық нашарлаган ксзде күрделі көздсрдің реакциясын күшейтеді немесе жарық күші жоғарылаган ксздс оны тсжсйді, сөйтіп күрделі көздсрдіц қызмстін реттсуге қатысады.

Насекомдар өздерінің нсрв жүйесі мен сезім мүшслсрінің жаксы дамуына байланысты сыртқы ортадан кслстін алуан түрлі сигналдар- ды кабылдаиды, жәнс сол сигналдарға мақсатқа. сай кимылдардың жиынтығымен (түқым қуалау әрекеттерін коса) жауап қайтарады. Организмнің рсакциясының осындай жиынтығын тіршілік әрексті дсп атайды. Тіршілік әрскеті тек сыртқы тітіркендіргіштермен ғана смсс, сонымен қатар организмнің физиологиялық күйі (аштык, жыныс мүшелерінің жстілуі жәнс т. б.) арқылы да анықталады. Тіршілік әрскеттің нсгізіне рефлекс, яғни тітіркенуге жауап қайтару реакци- ясы жатады. Тіршілік әрекеттің ең қарапайым көрінісі шартсыз рс- флекстсргс нсгізделген, ал шартты рефлекстер жоғарғы нсрв әрекетінің элементтері болып саналады.

Шартсыз рефлскстер туа пайда болып, тұқым қуалайды. Тіршілік әрекеттің қарапайым түріне танатоза күйі мысал болады: жсміс ағашын кенсттсн сілкіген кезде қимылдау процесінің рсфлекторлық тежслуі байқалады да насекомдар бүтақтан жерге құлап, біраз уақыт қимылсыз жатып калады. Тіршілік әрсксттің күрдслірск түріне так- систер мсн инстинктср жатады. Таксистер — тітіркендіргіштің әсерінен туатын әртүрлі рсфлскторлық қимылдар. Оларды тітіркендіргіштің аттарына сәйкес термотаксис (жылу), фототаксис (жарық), гидротаксис (ылғал), хемотаксис (химиялык тітірксндіргіш) дсп атайды. Таксистер насскомның қимылы қалай карай (тітіркендіргішке карай немесе оған қарама-қарсы жаққа карай) бағытталуына байланысты үнамды және ұнамсыз болуы мүмкін.

Инстинктер іштсн туа пайда болған күрдслі рсфлскстср болып саналады. Насскомдардың тіршілігі үшін, әсіресс жскс насскомдардың және түрдің күллі популяциясының тірі қалуы үшін олардың маңызы зор. Инстинкт алғаш қарағанда максатқа сай, саналы әрскст болар деген үғым туғьізады. Мысалға, аралардың бүкіл әрскетін — үяшыктар жасауын, бал жинауын, личинкаларьін асырауын, үйір күруын жәнс тағы баска әрсксттсрін саналы кадамға жаткызуга бо­лады.

Сфекс дегсн жабайы араның үрғашысы күрбан насекомның (шск- шектің нсмссс шілделіктің) күрсак нсрв тізбегіндсгі бірнешс гангли- яларды шанышкысымсн түйреп жансыздандырады да, мүртшасына жармаса, інінс сүйреп түсіріп, жұмыртқасын тек сол насскомның ауыз мүшслсрі (жактары) жстпсйтін денс бөлігіне немссс күрсагының үшына ғана салады. Жүмырткадан шыккан ара личинкасы тірі, бірак шалажансар насекоммен корсктсніп, жетілуін сол індс аяктайды.

31

Алайда, сгср рсфлскторлык. әрекеттсрдің осы тізбсгіндсгі элсмснт- тсрдің бірсуін алып тастаса (мысалы, шсгірткснің мұртшаларын қырқып тастаса), онда ара қажет нәрсесін таба алмай қүрбанын та- стап үшып кетеді. Саналы организм жансызданған олжаның аяғынан немесе қанатынан үстап, бүл жағдайдан шығу амалын тапкан болар еді. Бірақ, дәл осы жағдайда мүртшалардың қырқылуы тітірксндіргіштердің бірсуін шыгарып тастаумен тең болды да, ре­флекс тізбсгі ыдырап кетті.

Сөйтіп, инстинктер, тіпті сң күрделі дегсндерінің өзі, шартсыз ре­флексии тізбегі болып саналады. Бүл тізбектегі әрбір алдыңғы ре­флекс кслссі рефлекстің пайда болуына себепші. Инстинктср жске насекомдарды үйрстуге байланысты емес, түрдің эволюция процссіндс үнемі жаттығу нәтижесіндс үрпақтан үрпаққа беріліп дағдыға айна- лады.

Шартты рсфлекстер жануарлардың жоғарғы нерв әрсксттерінің элементтері болып саналады. Шартсыз рефлекстерден айырмашы- лығы — олар жеке организмнің тіршілік еткен ксзеңі ішінде

қалыптасады. Сөйтіп уақытша қалыптасқан әрекет сипатында бола­ды. Шартты рефлекс кем дсгснде скі тітіркендіргіштің, шартсыз (мы­салы, қорек затты) жэне шартты (иіс, дыбыс жэнс т. б.)

рефлекстердің, үйлесімді эсер етуімен қалыптасады. Екі тітірксндіргіштің біріккен әрскеттерініц нэтижесінде нсрв жүйесінің әр түрлі орталықтарының арасында уақытша байланыс пайда болады да, организм бслгілі бір уақыт ішінде тек бір ғана шартты

тітірксндіргішке жауап қайтарады. Алайда, оны шартсыз рсфлскспсн күшейтіп түру онша үзаққа созылмаса, онда орталык, нсрв жүйссіндсгі уақытша байланыс бүзылады да, шартты рефлекс сөніп қалады.

Насекомдарда шартты рефлекстерді жасауға болатындығы

тәжірибе (эксперимент) жүзіндс дәлслденгсн. Мысалы, сгср түсі көк шаршы пішінді қағаз кссінділерінің (шартты тітіркендіргіш) үстінс қойылған шыны тостағаншадағы қант сиропын (шартсыз тітіркендіргіш) араларға бірнеше рет берсе, онда олар алдағы уақытта осы қағаз кесінділсрін басқа түстілерінің арасынан (әуелі олардың орнын жиі-жиі ауыстырып түрса да) көп қиналмай-ақ, онай тауып алады. Осындай нәтижені ішіне аралар ажырата алатындай шамада хош иісті нсмесс иіссіз заттар қүйылған пробиркаларды пай- даланып та алуға болады. Араларды жаттықтыру осы принципкс негізделген.

Насекомдардың тіршілігіндс (әсіресе ара, қүмырска сиякты қауымдық насекомдарда) шартты рефлекторлық әрекеттің слсулі маңызы бар. Мысалы, асыранды аралар уақытша пайда болған бай- ланыстың, арқасында қорек көзіне (гүлді өсімдіктер көп жсргс), омар- та орналасқан жерге апаратын жолды жәнс нектардың сң көп бөлінетін мсрзімін жәнс т. б. үмытпай есінде сақтайды.

32

Насскомдардың тіршілік әрскстінің ерекшеліктсрін білудің тск тс- ориялык смсс, сонымен катар практикалык мацызы да зор. Мысалы, жеміс бағының зиянксстсрі — бізтүмсык коңыздармсн күрсс т.хілдерінің бірі болып саналатын ағашты сілку тәсілі ксйбір насе- комдардың (әсірссе коңыздардың) танатоза күйіне көшс алатын кабілстінс нсгіздслген. Күздік көбслсктерді ашыған сірнснің комсгімсн үстап жинау үнамды хсмомтаксисті пайдалануға, ал күйе кобелсктсрін үркіту үшін нафталинді немесе адамды кан сорғыш на- сскомдардан коргау үшін рсплснттерді колдану үнамсыз хемотаксисті пайдалануға негіздслгсн. ЬІмыртта нсмссс түнде ғана шығатын насс- комдарды ссспкс алу үшін колданылатын жасанды жарык көзімсн жабдыкталған әр түрлі үстағыштар үнамды таксискс нсгіздслгсн.

Насекомдарда шартты рефлексті калыптастыру кабілсті практика- да пайдаланылады. Мысалы, өсімдіктердің айкас тозандануын жаксарту максатымсн араларды дакылдардың, әсірссс, жоңышка сиякты аралар нашар баратын есімдік иісінс жаттыктыру тәсілі үсы- іи,ілады. Осы мақсат үшін гүлдің табиғи нектарын ғана емсс, соны­мен . катар аз мөлшердс кант сиропына косылған оның эссенция түріндсгі синтетикалык түрлсрі де пайдаланылады.

Көбею мүшелері. Насекомдардың барлығы дсрлік дара жынысты организмдср. Гермафродитизм насекомдардың тек аздаған түрлеріндс (мысалы, термиттердің үясында тіршілік ететін шыбындар мен кок- цидиялардың кейбіреулерінде) ғана байқалады. Көпшілік жағдайда сырткы күрылысы жағынан сркск ңасеком мен үрғашы насекомның арасында айырмашылык аз нсмесс мүлде болмайды. Бүл жағдайда оларды бір-бірінсн сырткы жыныс мүшелсрі аркылы ғана ажыратуға болады. Сонымен катар насекомдарда анык көрінетін жыныс димор­физм! жиі кездеседі. Ондай насекомдардың еркегін үрғашысынан жаксы дамыған мүртшалары (мысалы, зауза коцыздарында, бүйра кобелек пен жібск кобелек түкымдастарының өкілдсріндс), коз күры- лысы (араларда), ауыз аппаратының бөлімшелері (бүғы конызда), церкилсрі (айыр күйрыктарда), тері косалкылары (мүйізтүмсык коңызда) арқылы ажыратуға болады. Сонымен катар сркск насеком- ныц түсі ақшыл болады және кимылы жылдам келсді. Жыныс димор­физм! әсірссс желпуіш канаттылардың өкілдеріндс (срксгінің канаттары жаксы жетілген, үрғашысы қанатсыз және дсне пішіні күрт тәрізді), кокцидтердің көптсген түрлерінде және көбслектсрдің кейбіреулерінде (кысқы мұр көбслегінде, жүпсыз көбслсктс және т. б.) өте айкын білінеді.

Ұрғашы насекомның көбсю мүшелеріне 1 жүп аналык, жүп жэнс жүпсыз жүмыртка өткізгіш, бір жүп косалкы без жәнс ксйбір насе­комдарда ксздесетін түқым кабылдағыш жатады. Аналык бсздсрі жүмыртка түтікшслерінен түрады, онда жүмыртка клеткалары калыптасады. Жүмыртка түтікшелерінің саны әр түрлі: ксйбір

коңыздар мсн көбслектерде 4-8 жүп, бал арасында 220 жүпка дейін, ал тсрмиттсрде 12000 және одан да көп. Жүмыртка түтікшелері

2 - Sll> 33

көбінссе өзара қосылып, бірнсшс тармак құрады да, жұпты жұмыртка өткізгіштсрінің біреуіне қосылады.

Жұптас жұмыртқа еткізгіштер өзара қосылып, жыныс тссігі аркылы сыртка ашылатын жұпсыз жұмыртқа өткізгіш құрады. Жүпсыз үрык өткізгішкс көбінссс түқым қабылдагыштын жіңішксрск кслгсн жанама тармағы қосыладьі (шыбындардың ксйбір түрлсріндс

2. 3 үрык кабылдагыш болады). Ұрык қабылдагыш нсмссс спсрматска еркск насскомның шагылысу кезіндс бөлінетін спсрматозоидтарын сақтау кызметін атқарады. Спсрматозоидтарды сақтау ксйдс 4-5 жылға созылады (мысалы, бал арасында сондай). Жүмыртканың үрықтануы жүпсыз жүмыртка өткізгіштсн өтіп бара жаткан ксзіндс орындалады. Осы ксздс сперматозоидтар түқым кабылдагыштан шыгады да жүмыртқаны үрыктандырады. Көбінссе жүпсыз жүмыртқа өткізгіш ксңсйіп, қапшық тәрізді мүшс-кынапқа айналады. Жүпсыз жүмыртка өткізгішке қосалқы бсздсрдің жанама тармагы ашылады.

Ұргашы насекомның қосалкы бсздері әр түрлі қызмст аткарады. Олар жүмыртқаны субстратқа жабыстыру үшін (көбслсктс жәнс баска кептсгсн насскомдарда), жүмыртқа пілләсі-оотска (таракан мсн дәуіттс) нсмссс күбіршс (шсгіртксдс) жасау үшін пайдаланылатын сскрсттсрді бөліп шығарады. Ал адамды жәнс баска жанауарларды шағатын жарғак қанаттыларда олар улы бездердің кызмстін аткарады.

Еркск насскомның есіп-өну мүшелсріне жүптас аталык бсзі, жүптас түкым жолы, жүпсыз түкым шашкыш канал, косалкы жыныс бсздері жәнс копулятивті мүше жатады. Аталық бсздсрдің пішіні әр түрлі: шоктанған, бөлшскті, диск тәрізді бүралған иір болып кслсді дс ішіндс сперматозоидтар калыптасатын түкым түтіктсрінсн нсмссс фолликулалардан түрады. Түкым түтіктсрі жүптаскан түкым жолына косылады, көбінссс олардың үшы кеңсйіп, түкым көпіршіктсрінс айналады. Сперма сыртка шығар алдында сонда жиналады да шагылысу ксзіндс түкым шашкыш каналға түседі. Одан соң түкым шашкыш канал сперманы копулятивті мүшс арқылы итсріп сыртка шыгарады.

Еркск насскомның косалкы бездерінің саны 1-3 болады. Ал та- раканда олар оншакты түтікшсдсн түратын бір бума шоғыр түріндс. Қосалқы бездср түқым шашкыш каналға косылады. Олардың сскреті шағылысу ксзіндс сперманы сырткы әссрлсрдсн корғайды (мысалы, араларда). Ксйбір насскомдарда косалкы бездердің сскрсті срскшс бір капсул жасап, спсрма порциясын капшыктайды. Ондай капсулды сперматофор дсп атайды. Шағылысу ксзіндс сркск насском спсрма- тофорды үргашы насекомның жыныс тесігінс снгізіп жібсреді нсмссс оған жабыстырып кояды; бүдан ксйін сперматозоидтар спсрматофор- дан — шығып үрғашы насскомның жыныс жолына өтсді. Спсрмато- форлык үрыктану тура канаттыларда, дәуіттсрде жәнс ксйбір қоңыздарда байкалады.

34

Ill - ТАРАУ. НАСЕКОМДАРДЫҢ ДАМУЫ, КӨБЕЮІ ЖӘНЕ ТІРШІЛІК ЦИКЛІ

Насскомның жекс басының дамып жетілуін нсмссс насском онто- гснезін, скі ксзсңгс белуге болады: бірінші кезсңі жұмыртқа ішіндс даму, нсмссс эмбриондық даму және скінші кезеңі жүмыртқадан шыққаннан ксйінгі даму нсмссс постэмбриондық даму.

ЭМБРИОНДЫҚ ДАМУ

Насскомдардың кепшілігі жүмыртқа салады. Ұрықтыц дамуы жәнс личинканың жүмыртқадан шыққаннан ксйінгі дамып жстілуі сыртқы ортада өтсді. Сонымен қатар тірідей туатын насекомдар да кездсседі. Мүндай жагдайда үрықтың дамуы үрғашы насекомның ішіндс етсді дс, личинкасын тірідсй туады (мысалы, бітслер жәнс таракдндардың, кокцидтсрдің, трипсілсрдің, қоңыздардың, шыбындардың ксйбір түрлсрі).

Жүмыртқаның қүрылысы. Насеком жүмыртқасының сыртқы қабыгын хорион деп атайды. Хорион аналық бсздің жүмыртқа түтіктерінің нсмесе фолликуланың эпитсль клсткаларынан бөлініп шығатын заттардан пайда болады. Сондықтан оның үстіндс эпитсль клсткаларының бслгісі (ізі) болып саналатын мүсіндік бсйнслср ор- наласқан. Хорионның астында нағыз қабык, немссе уыз кабык. жата­ды. Хорион пайда болар ксздс микропилс деп аталатын тссік қалады. Жүмыртқа үрықтанар кездс сперматозоидтар осы тссік арқылы ішкс снеді.

Жүмыртқа түрлері жэне оларды салу сипаты. Жүмырткдның Үлкен-кішілігі жәнс сыртқы пішіні алуан түрлі. Өсімдік бітслсрі мсн трипсілсрдің, ксйбір үсақ жарғақ қанаттылардың жүмыртқаларының Үзындығы 0,02-0,03 мм ғана болса, ірі шсгірткслердікі 8-10 мм жс- теді. Пішіні сопақша (қоңыздар мсн көбслектсрдің көпшілігіндс), со- зылыңқы сопақша (шегірткс мсн шекшскте), жартылай шар тәрізді (^тҮн көбслектсріндс), ксспск тәрізді (қандалалардың ксйбіреулсрінде), шөлмск тәрізді (ақ көбелектерде) т. с. с. түрдс бо- ^л‘ЗДы. Ксйбір насекомдардың (мысалы, алтын кезділсрдің, хальцид- ^ТсРДің, жапырақ бүргелерінің) жүмыртқалары үзын нсмссс қысқа сабақшалы болады.

35

Хорионның құрылымы (жұмыртқаның үстіңгі қабығы) әр түрлі: тегіс, уак әжімді, қатпарланған тсрең әжімді, бойлық қабыргалы не­месе көлдснсң кабырғалы болады. Мысалы, ақ көбелсктерде хорион- ның үстіңгі кабырғалары ірі, көлденең қабырғалары үсақ болса, түн көбелектерінде — радиальды кабырғалар болады.

Хорион көбінссе бір түсті, ксйде ала-күла, әр түсті болады. Ол көбінссе үрыктың даму барысында немесе паразиттсрдің (жүмыртқа жегіштсрдін) әссрінен өзгеріп түрады. Насекомдардың түрлсрін жүмыртқа фазасы бойынша анықтағанда жүмыртқа салу сипаты, яғни жүмыртқа салу тәсілі, оның пішіні жәнс субстратта орналасу тәртібі ссспкс алынады. Мысалы, капуста жәнс шалқам ақ көбслск- тсрі жүмыртқаларын өсімдік жапырағының ашық бстінс салады. Бірақ жүмыртқаларды орналастыру тәртібі өзгеше болады. Капуста ақ көбслсгі жүмыртқаларын тобымен (200 шамасына дсйін) орнала- стырса, шалкам ак көбелегі жскслеп орналастырады. Жүпсыз көбе- лектің үрғашысы жүмыртқалаған кезде қүрсағындағы жүн тәрізді үзын қабыршақтар жүмыртқа тобының үстіне жабысып калады да, оны киіз жамылғы тәрізді бүрксп жатады. Ал шегіртке бірнсшс он- даған жүмырткаларын жсрді тссіп топыраққа салады, сол ксзде қосалқы жыныс безінсн бөлінгсн секрет топырак түйіршіктсрімсн қосылып сыртқы қатты қабыққа-күбіршеге айналады.

Ұрықтың дамуы. Эмбриондық даму жүмыртқаның бөлшектенуі және жас ядролардың пайда болуымсн басталады. Насскомдардың жүмыртқасында сары уыз өтс көп, сондықтан ядроның бөлшсктенуі үстіртін жүреді. Пайда болган жас ядролар цитоплазманың аз ғана бөлігімсн біргс жүмыртқаның шетіне ыгысады да сары уыздың жиын- тығын қоршайды. Сөйтіп, клсткалардың түтас кабаты-бластодерма пайда болады. Кслешек үрпақтың қүрсақ жағында жуандау кслгсн үрық тілімі қалыптасады. Кслсшекте соның есебінен насскомның үрығы дамып жетіледі. Ұрык жапыракшаларының пайда болу бары­сында үрык, тілімінің сыртқы жапырақшасы-эктодсрма шсткі жағынан үрык тілімінің жан-жағынан кдулап үстіне карай үдсй өседі дс скі кабатты қатпар күрады. Ал үрык тілімі сары уыздың ішінс карай біраз батыңкырайды. Жайыла өскен катпардың шеттсрі бір-бірімен түйіседі де біржола қосылып кстеді. Сөйтіп, үрык екі кабатты бола бастайды. Сырткы қабат үйыма (ссроза) кабык, ал ішкі кабык амни­он деп аталады. Амнионмен дамып кслс жаткан үрыктың арасында корғаныш және корсктік маңызы бар, сүйық зат толы куыс пайда бо­лады. Сөйтіп, үйыма кабык пен амнион жүмыртканы ортаның колайсыз жағдайының әссрінен жаксы корғайды. Сондыктдн да жүмыртқа фазасы насекомның баска даму фазаларымен салы- стырғанда инсектицидтерге етс төзімді болады.

¥рык жапыракшаларының түзілуімен насекомның ішкі күрылымы- ның негіздері калыптаса бастайды. Эктодермадан дснснің сырткы тері жамылғысы түзілсді. Одан соң эктодсрманың ішке карай ойыса жи- ырылуы арқасында екі жак полюстс алдыңғы жәнс арткы ішсктсрдін 36

бастамалары — ауыз және аналь тесіктері, трахея мен нсрв жүйссінің бастамалары пайда болады. Ішкі үрық жапыракшасынан ортаңғы ішектің эпитслиясы, ортаңгы үрық жапырақшасынан, ягни мезодермадан, бұлшық еттер, майлы дене, арқа қан тамыры және жыныс бсздерінің қабы түзіледі.

Личинкаға айналған ұрық жұмыртқаның ішін түгел толтырып, қимылдай бастайды және трахеяны ауамен толтырып, амниоттык сүйыктыкты жүтады. Сөйтіп, өзінің дене аумағын ұлғайтады. Одан кейін үрык қабықтарынан босанады да, хорионды жарып сыртқа шыгады.

Насекомның эмбриондық дамуы көбінесе қоршаған ортаның темпе- ратурасына байланысты 2-10 күнге, кейде 2-3 жетігс созылады. Ал кейбір насскомдар (мысалы, шегіртке) дамуын уақытша токтаткан кезде, яғни эмбрионалдық диапауза кезінде, оның жүмыртқа фазасы 6-9 айга дейін созылуы мүмкін.

ПОСТЭМБРИОНДЫҚ ДАМУ

Насекомның постэмбриондық даму кезеңі личинканың Жұмыртқадан шыққан кезінен басталады. Дамудың бүл кезсңі дс- нснің жәй ғана өсіп ұлғаюы ғана емес, ол организмнің бір фазадан келссі екінші фазаға, одан үшіншісіне көшіп жстілуі. Жске дамудың мүндай түрін метаморфоз, немесе түрленіп даму деп атайды.

Метаморфоздың түрлері. Постэмбриондық дамудың сипатына сәйкес метаморфоздың 2 түрі болады: шала түрлсну жәнс толық түрлену. Шала түрленуде насекомдар даму процесінде үш фазадан өтеді: жүмыртқа фазасы, личинка фазасы және ересек насском нсме- се имаго фазасы. Шала түрлену тура қанаттыларга, қандалаларға, тең қанаттыларға, трипсілергс жәнс т. б. тән. Насекомдардың толық түрленіп даму циклінде тағы бір фаза — қуыршақ фазасы косылады, яғни олар 4 фазадан өтеді: жүмыртқа фазасы, личинка фазасы, куыршак фазасы және имаго фазасы. Толық түрлсну коңыздарға, тор канаттыларга, көбслектсрге, жарғақ қанаттыларға жәнс баскаларға тән.

Кейбір насекомдарда метаморфоздың осы негізгі 2 түрінен басқа өзгерген түрлері кездеседі. Метаморфоздың бірінші типінің езгсрген түрлеріне — оңайланған және күрделенгсн шала түрлену, ал скінші типінің өзгергсн түріне күрделснген түрлену немесе мсйліншс толық түрлсну жатады.

Оңайланған шала түрлену, яғни гипоморфоз, жоғарғы сатыдағы насекомдардың эволюция процесінде канаттарын жоғалтқан, осыған сәйксс қайта қанатсызданғандар деп аталатындарға тән. Олар — бит- ^теР, түбіт жемірлері, тура қанаттылар мсн қандалалардың кейбір ^тҮрлері және баскалар. Қанаттары жоқ болғандықтан олардың ере- сектсрін личинкаларынан ажырату өтс қиын. .Оларды тек мынадай ^Ғ;|иа сыртқы бслгілсріне қарап ажыратады: ерессктерінс Караганда

личинкалардың дсне аумағы кішірек, түсі акшыл, мұртша бу- нақтарының саны азырак болады.

Күрдслснгсн шала түрлснудс, немесс гипсрморфозда личинка на- шар қимылдайды немесс ол тыныштық күйдс болады. Мүндай жагдайда личинканы нимфа нсмссс жалған піллә, ксйдс тіпті куыршак дсп те атайды. Бүл дұрыс смсс, шынында ол канаттарынын бастамасы бар жәнс ересск насскомға үқсас сссйіп калган личинка. Шала түрлснудің мұндай түрі, яғни гиперморфоз трипсілсрдс, алсу- родидтсрдс жәнс кокцидтсрдің еркегіндс байқалады.

Күрдслснгсн (мсйлінше) толық түрлену, нсмссс гипсрмстаморфоз кезіндс личинкалардың, ксйдс куыршактардың даму цикліндс бірнсшр түрлі өзгсрістср пайда болады. Мысалы, алакүлік коңызының жүмырткасынан өтс жылдам қимылдайтын, активті түрдс таралуға нсмссс ұшатын наскомдардың дснссіне жабысып таралуға жаксы бейімдслгсн, триунглин дсп аталатын личинка шығады. Түлсгсннсн ксйін триунглин кәдімгі нашар кимылдайтын күрт тәрізді личинкаға айналады. Гипсрмстаморфоз алакүлік қоңыздарынан баска жслпуіш канаттыларда, ызылдак шыбындарда жәнс тор канаттылардың ксйбір түрлсріндс дс байқалады.

Алғашкы канатсыз насскомдарға метаморфоздың алгашкы 2 түрі, гипоморфоз бсн гиперморфоз тән. Олардың метаморфозы ксзіндсгі личинканың жәнс сресск насскомның түлсуі барысында күрсактың соңғы бунактары біртіндсп көбсйсді.

Личинкалардьің типтері. Метаморфоз кезіндегі срскшслік личйн- калардың дснс қүрылысында да байқалады. Шала түрлсну жолымсн дамитын насскомдар личинкаларының сырткы пішіні срссск насском- дарға өтс үксас. Олардың да күрдслі көздері бар. Ауыз мүшслсрінің, мүртшаларының, аяктарының типтсрі, тіршілік сту әрексттсрі срссск насскомдардікіндсй. Айырмашылығы — олардың дснссі кішірск кс- лсді, қанаттары және жыныс мүшслсрі жстілмсгсн. Имаго фазасына өте үқсас болғандыктан бүл топка жататын насскомдардьің личинка- ларын алгашкы личинкалар, нсмссс имаго тәрізді личинкалар дсп атайды.

Толык түрленіп дамитын насскомдар личинкаларының күрылымы ересск насскомдарға үксамайды. Мысалы, «жүлдызкүрты» дсп атала­тын көбслектің личинкасы көбслсктсн, күрт тәрізді коңыздың личин- касы қоңыздан мүлде өзгсшс. Бүл насскомдардың личинкаларында күрделі көздср, канат бастамалары болмайды, көпшілік жагдайларда олардың ауыз мүшслсрі дс срссск насскомдардікінсн өзгсшс болады. Кейбірсулсрінің личинкаларында күрсакаяктар жанс жібск нсмссс өрмек жіптерін беретін бсздср бар. „

Осы жоғарыда айтылғандарға байланысты толык түрлсніп дамитын насекомдардың личинкаларын имаго тәрізді смсс личинкалар дсп атайды.

Имаго тәрізді смсс личинкалар комподео тәрізді, күрт тәрізді жәнс жүлдызкүрт тәрізді болып 3 типкс бөлінсді.

38

Бірінші типке жататын личинкалардың басы прогнатикалык, жаксы жстілген 3 жұп аягы бар, түсі көбінесе қара-қоңыр болады.^ Олар сырткы күрылымы комподсо туысының (алғашқы канатсыздар класс тармагына жататын) срсссктеріне өтс үксас болады. Сондықтан оларды камподсо тәрізді личинкалар дсп атайды. Олардың қылшық баскан тері кабыгы сдэуір қатайған жәнс дснесінің артқы жағында бунакталган косалкылары болады. Бүл типкс барылдак қоңыз, сүнгуір коңыз, алтын көзділср сиякты жыртқыш насекомдардың ли- чинкалары жатады.

Құрт тәрізді личинкалардың дене пішіні күрттарга өтс үксас. Олар 3 топка бөлінсді, бірінші топка жататын личинкалардың басы жәнс көкірск аяктары жақсы жетілген (мысалы, такта мүрттылар, жапы- рак жемірлсрі, мүйізділер дсп аталатын жәнс баска коңыздардың ли- чинкалары). Екінші топка жататын личинкалардың да басы жаксы жстілгсн, бірак аяктары болмайды (мысалы, бізтүмсыктылар, түтік орагыштар, кабык жемірлсрі деп аталатын коңыздардыц, ара мен кұмырсканың личинкалары). Үшінші топка жататын личинкалардың айкын көрінстін басы жәнс көкірек аяктары болмайды (шыбындардың личинкалары).

Жүлдызкүрт тәрізді личинкалардың жаксы жстілгсн басы, 3 жүп көкірек аяктары жәнс 2-8 жүпка дейін күрсак аяктары (жалған аяктар) болады. Қүрсак аяктарының санына байланысты бүлардың өзін 2 топка бөлсді. Бірінші топка жататындарда кұрсак аяктарының саны 2-5 жүп (көбслектің жүлдызкүрттары), ал екінші топка жата­тындарда 6-8 жүп (егеушілердің жалған жұлдызқұрттары) болады.

Насскомдардың негізгі тіршілік кұбылыстары (каркынды коректснуі, дснссінің өсіп-үлғаюы және дамуы) личинка фазасында орындалады. Мысалы, осы фазада түт көбелегінің дснссі 5,75 мм ша- масьшан (1 жастагы жүлдызкүртта) 72,22 мм шамасына дсйін (5 жа- стагы жүлдызкүртта), яғни 23,8 ссс үзарады да, массасы (салмағы) 9126 есс артады. Личинканың дснесі октын-октын үлгайып отырады. Ссбсбі, дснснік өтс үлғайып кстуінс сырткы скелет болып саналатын тсрі жамылгы мүмкіндік бсрмейді. Сондыктан личинка есіп-жстілу ксзіндс октын-оқтын түлсйді. Түлсуі кезінде жаңа кутикула пайда болады да (осы кезде оның көлсмі бүрынгысынан 25% үлгаяды), сскі кутикула тсрі кабык немесс экзувия түрінде жарылып түсіп отырады.

Даму кезінде личинка бірнешс рст түлейді: кепшілік насекомдарда личинка 3-5 рст түлейді, ал ксйбіреулеріндс (мысалы, біркүндіктср мсн көктсмдіктсрдс) 25-30 рсткс дсйін түлсйді. Бірінші түлсу мсн скінші түлсудің аралыгын «жас» деп атайды. Жастың саны түлсудің санына сәйксс, ягни түлегсн сайын бір жас косылып отырады. Жа- стың саны әрбір түр үшін түракты. Кейбір жағдайда кслсшсктс Үргашы насскомга айналатын личинка еркск насскомга айналатын личинкадан бір рет көбірск түлсйді дс бір жас артык жасайды (тура ^лнаттылардың ксйбіреулері, кабыршак канаттылардың көпшілігі *лне баскалар).

39

Личинкалардың даму үзактығы да насекомның қандай түргс жата- тындыгына байланысты әр түрлі болады: бітелердің личинкасының дамуы 5-6 күнге, шыртылдақ қоңыздар мен зауза коңыздардікі 3-5 жылға жәнс әуелі солтүстік америкалық шырылдауық цикаданың кейбір түрлерінікі 13-17 жылға созылады. Жсткілікті түрде қоректснбсгсн жэнс басқа қолайсыз жағдайларға душар болған ли- чинкалар көбірск түлеп, үзағырақ дамиды. Қанат бастамасы жақсы жетілген шала түрлену жолымен дамитын насекомдардың жоғарғы жастағы личинмасын кепшілік жағдайда *нимфа дсп атайды. Ксйбір насекомдардың тіршілігі суда өтстін личинкаларын (біркүндіктсрдің, инеліктсрдің, көктсмдіктердің) сонымсн қатар имаго тәрізді, бірак тск личинкаға ғана тән провизорлық мүшелері (трахейлы жслбсзск, жақсы жстілген астыңғы ерін, сскскаяқ т. с. с.) бар личинканы наяда деп атайды. ^s

Қуыршақтың типтері. Куыршак фазасы тек толық түрлсну жолы- мсн дамитын насекомдарга ғана тән. Өсуі аяқталған соң, сң соңғы жастагы личинка қоректснуін тоқтатып тыныштық күйгс көшсді, одан соң ақырғы рст түлсп, қуыршаққа айналады.

Сырттай қарағанда қуыршақ әлі де ерссск насскомға үксамайды. Бірақ қуыршақта да күрдслі көз,мүртша, ауыз мүшелері, канат ба­стамасы сиякты ересек насскомға тән біркатар белгілср пайда бола­ды. Насекомның көптегсн түрлерінің личинкалары куыршакка айналар алдында өз денесін пілләмен орайды. Ксйбір көбслектердің (түт көбелегі, емсн көбелсгі) пілләсі табиғи жібск жәнс чссуча (тығыз жібек мата) алуға пайдаланылады. Кейдс жібск жібі кұм ұнтағын, үсак кабыршақтарды, өсімдік қоқымдарын шырмап біріктірсді де оның ішіндс личинка тіршілік етіп, куыршакка айналар кезде құндакша жасайды. Ксйбір коңыздар мсн тор канатты насском- дардың личинкасы пілләні мальпиги түтікшелерінен бөлінстін заттар- дан жасайды. Піллә куыршакты сырткы ортаның колайсыз жағдайларынан қорғайды. Топырак арасында куыршакка айналатын пасекомдардың личинкасы жасайтын жер бссік пен үя куысы да осы мақсат үшін кажет.

Насекомдзрдың қуыршақтарын, сыртқы қүрылысындағы срск- шеліктеріне карап, ашық куыршак, жабык куыршак, жасырын куыршак- деп аталатын нсгізгі 3 түргс бөлсді.

Ашык куыршақта ересск насскомға тән имагинальдық (мүшслср) мүртша, ауыз аппаратының бөліктері (канат бастамасы, аяк), денеге аздап қана жанасып бос орналасады. Мүндай қуыршак коңыздарга, тор қанаттылар мен жарғак канаттыларға, шыбын мсн кобслсктің біркатар түрлеріне тән.

Жабық куыршақта личинканыц ең соңғы түлеуі кезіндс белінетін сүйық заттар (секрет) қатайып мелдір қабыкка айналады да, күллі дснені барлык косалқы мүшелсрімсн коса түтастыра жауып түрады. Осының вдтижесінде насскомның имагинальдық қосалкы мүшслсрі мен аяғы, әдеттс сыртынан жаксы көрінеді де, куыршақ дснссінс жа- 40

быса жанасып орналасады. Жабық куыршак барлық көбслсктерге (тісті күйс көбслсгінен баска), кос қанатты насскомдардың үзын мүрттылар және тура тігісті қысқа мұрттылар деп аталатын отряд тармақтарының өкілдеріне жәнс ксйбір қоңыздарға (кокцинеллидтер- ге) тән. Көбелектің осьг типті қуыршағында конус нсмссе цилиндр тәрізді көбінссс ілгсктер жәнс баска өсінділсрмсн жабдыкталған кре- мастср дсп аталатын қосалкысы болады. Ол XI құрсак бунагының калдыгы болып саналады. Қос канаттылардың жабык куыршагының күрсак. соңы мокал нсмссс тік шауып тастағандай болып көрінсді.

Жасырын куыршак сыртынан Караганда бунактарының ізі зорға білінстін жәнс сшкандай қосалкысы жок кеспек нсмссс жүмыртка тәрізді болады. Қуыршактың тсрі жамылгысы сң соңгы ждстагы ли- чинканың мсйліншс қатайып түлсмей калган тсрісі (экзувий) болып саналады. Сол кабыктың ішіндс кэдімгі ашык куыршак жатады. Де- мск, куыршактың қабыгы пілләнің ролін аткарады. Сондыктан мүндай куыршақты жалған піллә нсмесе пупарий дсп атайды. Жасы­рын куыршак жогарғы сатылы, яғни дөнгелск тігісті шыбындарда кездеседі.

Қуыршак кезіндс насеком корсктснбейді, тыныштык күйдс болады. Бірак бүл тыныштык салыстырмалы ғана, себсбі куыршактың дс- несінде организмнің кайта күрылу процссі каркынды жүріп жатады. Бүдан баска личинкасы суда тіршілік ететін (маса, жылғалык) насе- комдардың қуыршағы жақсы жүзе алады, ал түйе торқанаттың қуыршағы личийкадан кем жүгірмейді.

Қуыршақтың даму үзактығы барлык насскомдарда бірдсй смсс : 5- 10 күннен (шыбынның ксйбір түрлсрі) бірнсшс айға дсйін (зауза коңызьі) созылады. Дамудың соңғы ксзіндс куыршак кара- коңырланып, кимылы каркындай түседі. Одан соң тсрі кабы жары- лады да ересск насском (имаго) сыртка шығады.

Метаморфоз кезіндегі ішкі өзгеру. Насскомның метаморфозы кезінде тек сыртқы өзгсру ғана смсс, сонымен катар ішкі өзгсру дс коса жүреді. Мүнда эндокриндік жүйе үлкен роль аткарады. Орга- низмнің кайта қүрылу дәрсжссі метаморфоздын типінс байланысты әр түрлі. Шала түрленіп дамуда ішкі өзгсрістер бірте-біртс пайда бо­лады және имаго фазасына өтсрде личинканын организмі нсгізінсн кайта құрылмайды, себебі личинканың біркатар мүшслсрі (көзі, мүртшасы, аяғы жәнс баскалары), айтарлықтай өзгеріскс үшырамай, имаго фазасында сол калпында сакталады.

Толық түрленіп дамитын насекомдар личинкасының дснс күрылы- сы және тіршілік сту жағдайы ересек насекомға ұксамайды. Со­ндыктан имаго фазасына өтудс олардың тск сырткы мүшслсрі ғана смес, сонымен қатар ішкі мүшслсрі мен тканьдері дс нсгізінсн кайта ^Үрылады. Мүндай қайта күрылу нсгізінсн куыршак фазасында өтсді ^Және бірінсн соң бірі келстін гистолиз және гистогенез дсп аталатын ^Ск' күбылыстан тұрады.

41

Гистолиз процссінде личинкалық мүшелср ыдырайды, сонымсн катар гсмоциттер организм тканіне енсді. Жорамал бойынша, гемо- циттср тск клсткаларды қүртатын фагоциттер гана емсс, сонымсн катар қандағы фсрмснттсрдің көмсгімен тканьда химиялық өзгсрістсрдің жүруін де қамтамасыз стеді. Гистолиз әсірссе личинка- ның сыртқы тсрі қабығына, бүлшық еттеріне, ішсгінс, жібек без- дсрінс жәнс майлы денеге күшті әсср стіп, нсрв жәнс кан айналу жүйслсрінің гистологиялық өзгсруіне онша көп эсер стпейді. Гистолиз процссі нсгізіндс қуыршак фазасында жүрсді, бірак оның басталуы соңғы жастағы личинканың акырғы кезсңінде байкалады. Ондай ли­чинка қорсктснуін және қозгалысын тоқтатады, көлсмі кішірсйсді жәнс әуслі ерскшс, «куыршак алды» деп аталатын фазага көшсді.

Гистогенез — жаңа мүшслср мен тканьдердің кұрылу процесі. Қүрылыс көздсрінс гистолиз кезіндс пай да болған гсмолимфадагы ерігсн заттар жэнс имагинальдык бастамалар, ягни диффсрснциялан- баған активті клеткалар жатады. Имагинальдык. мүшслсрдің бастама­лары личинканың алғашқы даму кезіндс-ақ пайда бола бастайды да әрекстсіз күйдс қала береді. Бірак олардың ішіндс ксйбірсулсрі ли- чинканың өсуіне қарай үлгая түссді. Мысалы, көбслсктің канаттарының бастамасы жүлдызқүрттың тсрісінің астында ішке карай жиырылған имагинальдык диск түріндс болады да, жүлдызкүрт түлсген сайын оның көлсмі үлгая түседі, бірак сырт жагьінан білінбсйді. Имагинальдык дискалардың баскалары срссск насскомның ауыз мүшслерінің, аяктарының, мүрттарының бастамасын бсроді.

Ересек насекомның дамуы. Қуыршактың тсрі кабыгын жарып шыккан насеком біраз уақыт өтксн соң қанатын жаза бастайды, тсрі кабыгы тыгызданып, түсі дс өзгсрсді, сөйтіп толық калыптаскан срс­сск насском пайда болады. Бүл фазада (алғашкы канатсыздар мсн біркүндіктсрді елсмсгенде) насском түлемсйді, сондыктан өсс дс ал- майды, оның негізгі қызмсті өсіп-өніп көбсю жәнс бслгілі бір учаскс- дс таралып, соны мекендеу.

Тек аздаған насекомдардың гана имаго фазасына көшкен ксзде жыныс бсздсрі толық жетілгсн болады. Бүл жағдайда олардың ауыз аппараты жстілмегсн күйде болады да коректік затты кабылдап ал- майды (біркүндіктер, жібск көбслсктсрінің ксйбірсулсрі, оқыра шы- быны және баскалар). Ондай насекомдардын срсссктсрі бір күн немссс бірнеше сағат қана өмір сүреді. Осы мсрзім ішіндс олар шағылысып, жүмырткаларьін салып үлгсреді.

Көпшілік жағдайда ерссск фазага көшксн ксздс насскомдардың жыныс бсздері пісіп жетілмсгсн күйдс болады. Сондыктан олар калыпты түрде көбею үшін корсктснуді ксрск стсді. Ксйдс насском- ның жыныс бездерінің пісіп жстілуі оның сырткы қүрылысының өзгс- руімсн косарлана жүреді: аналык бездің пісіп-жстілуінс байланысты үргашы насекомның қүрсагы үлгаяды, түсі өзгсрсді жәнс баска белгілср пайда болады. Мысалы, шөл шсгірткссінің жыныс бсздсрі пісіп-жетілмегендсрі қызғылт, ал жыныс бездері пісіп-жстілгсндсрі 42

ашық сары түсті болады; шаршы гүлділер қандаласының жыныс бсз- дері пісксн ксздс денссінде қара пигмент көбсйсді.

Ересек насекомның жыныс өнімі пісіп жетілуі үшін қажет болатын і коректенуді қосымша қоректсну дсйді. Қосымша қоректену имаги- нальдык. фазасында ауыз аппараты жақсы дамыған және сол фазада кьістайтын насскомдар үшін өтс қажст (мысалы, бізтүмсық қоңыздар, жапырак жсмірлері, қандаланың кептеген, түрлсрі). Осы аталған на- сском топтары өкілдсрінің әсірссс көктсмдс көп зиян кслтірстіні осыган байланысты.

Ең соңғы жастагы личинка (немесе гусеница) және қуыршақ фа­засында қьістайтын насскомдар үшін (егер личинка ксзіндс олар коректік заттармсн жеткілікті түрдс камтамасыз етілгсн болса) косымша коректснудің айтарлыктай қажеті болмауы да мүмкін. Мы­салы, массасы 30 мг-нан асатын қуыршақтан шыққан шалғын кобе­лей көктсмдс қосымша қорсктснбсй-ақ жүмыртқалай бсрсді.

Көбею жолдары. Насекомдардың көпшілігі шағылысып үрықтану жолымсн көбсйеді, яғни бүл процсске екі жыныс бірдсй катысады. Мүндай кебеюді гамогенетикалық көбею дейді. Насскомдарда партс- ногенстикалық көбею немесе үрыктанбаган жүмыртқадан көбсю тәсілі дс ксн таралған. Партеногенез — түрдің жылдық даму циклінде ала- тын үлесіне байланысгы түрақты, циклді жәнс факультативті нсмссс кездейсок (анда-санда) болуы мүмкін. Ұрықтанбаган үргашы насе- комнан туатын үрпақтың жынысына байланысты партсногснсздің бірнсшс типтсрі ксздессді. Ұрықтанбаған жүмыртқадан тек сркск жынысты ұрпақ шыкса, ондай партсногенезді аррсноток (грек тіліндс арренок-еркск, токос-туу), сгср үрғашы үрпак, шықса-телиток (тслис- үрғашы), ал еркек жәнс ұрғашы үрпақ шықса-амиток (амис сксуін де туу) деп атайды.

Тұракты партеногснсздің аррсноток типі бірлссіп тіршілік стетін насекомдарға тән. Мысалы, араның үрықтанбаған жүмыртқасынан әркашанда еркек, үрықтанғандарынан үрғашы ара шығады. Тслиток бірлесіп тіршілік етпсйтін насскомдарда кездсссді. Мысалы, трип- стердің, сымырлардың, сгеушілсрдіц көптегсн түрлсрінің, ал шаншар- лардьщ кейбір түрлерінің сркектері болмайды. Олар тек партеногенез жолымсн ғана көбсйсді және олардың үрықтанбаған жүмыртқасынан үрғашы насском ғана шығады. Циклдік партеногенез насекомдардың ксйбір топтарының жылдык, циклінде гамогенстикалық жәнс партсно- гснетикалық көбеюдің дүрыс ксзсктссіп түруымен байланысты. Мыса­лы, бітелердің үрғашылары күзде үрықтанған жүмыртқаларды салады. Олардан көктемдс партсногснетикалык, үрғашы насекомдар шьіғады. Жазғы маусымның аяқ ксзіндс «жыныс тасымалдаушы» дсп аталатын партеногенетикалық үрғашы насеком амфиток жолымсн ер­кек жәнс үргашы үрпақтарды берсді. Одан соң олар шағылысады да, үрғашылары үрықтанған жүмыртқалар салады. Циклдік партеногенез есімдік бітслсрімен қатар жаңғақ түзушілердс, қүмытылардың кейбір түрлерінде және басқа насекомдарда кездессді. Циклді партсногс-

43

нездің педогенез және полиэмбриония деп аталатын ерскше форма- лары болады.

Педогенез немесе жастай көбею, личинка фазасы кезінде партено- гснетикалық көбею. Мысалы, қүмыты түкымдасына жататын шыбын- дардың кейбіреулері ұрықтанған ірі жұмыртқалар салады. Олардан шыққан личинкалардың әркайсысының жүмыртқа бездерінде .7-30 дейін жақсы жетілген жүмырткалар болады. Ол жұмыртқалардан шыққан личинкалар алғашында ана личинканың ішінде қоректенеді. Одан соң сыртқа шығып, педогенетикалық личинкалардың келесі ұрпағын береді. Күзде немесс қолайсыз жағдай туған ксзде личинка­лар куыршақтанады да, олардан еркек жәнс ұрғашы насекомдар шығады. Сөйтіп, партеногенез гамогенезбен алмасады. Педогенез кұмытылардан басқа қоңыздар мен қандалалардың кейбір түрлерінде де кездеседі.

Полиэмбриония нсмссе көпүрықты көбею деп жұмыртқа фазасында көбеюді атайды. Мысалы, паразиттік тіршілік стетін жарғақ қанаттылардың көпшілігінің күрбандарының (алма күйесінің жүлдызқүрттарының) денссіндсгі жүмыртқаларының ішіндс күрдслі қайта қүрылу жолымен түзілген ондаған жұмыртқадан түратын ұзын тізбек пайда болады. Тізбсктсгі әр жүмыртқадан бір личинка шығады да олар куыршаққа айналады, одан соң ересек насекомдарға айнала- ды. Мұндай жолмен көбейстін насскомдардың жүмыртқалары өте үсақ және қоректік затка-сарй уызға кедей болады. Бүған қарамастан дамып ксле жатқан үрық қоректік заттарды жеткілікті түрде кұрбандарының ішкі мүшелерінен алады.

Факультативті нсмссе ксздсйсоқ партеногенез әдстте гамогснети- калық жолмен көбейетін кейбір көбелектерде (мысалы, жүпсыз кобе­лек) байқалады. Ерекше қолайсыз жағдайға душар болған кезде олар партеногенетикалық жолмсн көбеюге кіріседі. Осыған сүйене отырып, жібск көбелегінің жыныстарын (еркек және үргашыларының сан мөлшерін) реттеу тәсілі жүзеге асырылуда. Бүл мәселенің жібек ша­руашылыгы үшін елеулі маңызы бар.

Жалпы алғанда насекомның тіршілігі үшін партеногенез маңызды роль атқарады. Партеногенсздің, әсіресе оның модификациясы поли­эмбриония мен педогенсздің арқасында түрдің көбею мүмкіндігі жоғарылайды, қолайсыз жағдайда олардың тірі қалу мүмкіндігі арта- ды.

Насекомның жылдык, және жалпы тіршілік циклі. Насскомның жұмыртка фазасынан (ал тірі туса личинкадан) бастап, жыныс өнімі пісіп жетілген ересек насскомға дейінгі даму циклін үрпақ немесс ге­нерация деп атайды. Эр түрлі насекомдардың жскс бір генерациясы- ның даму ұзақтыгы бірдей болмау себебінен олардың бір жыл ішінде беретін генерацияларының саны да әр түрлі болады. Осыған бай­ланысты насекомдарды поливольтинді генерациялы топ, моноволь- тинді генерациялы топ және көпжылдық генерациялы топ деген үш топка бөледі.

44