Вертикальная структура фитоценоза

Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах. Так, некоторые водорослевые фитоценозы и сообщества накипных лишайников имеют высоту менее 1 см, тогда как леса из дугласии и секвойи на Тихоокеанском побережье США, некоторые типы тропических лесов и эвкалиптовых лесов Австралии – 70-80 м и даже более. Используемый объем может быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта, связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум.

Представления о ярусности сформировались в конце XIX – начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:

1. верхний древесный ярус;

2. нижний древесный ярус;

3. подлесок;

4. верхний травяной ярус;

5. средний травяной ярус;

6. нижний травяной ярус;

7. напочвенный ярус.

При втором подходе ярусы рассматриваются как отграниченные друг от друга горизонты фитоценоза, в которых сосредоточена основная масса ассимилирующих органов растений. При этом именно неравномерность распределения фотосинтезирующих органов растений и будет служить основанием для выделения ярусов. При таком подходе ярусы представляет собой ни что иное, как фитоценотические горизонты – структурные части биогеоценотических горизонтов, выделение которых в биогеоценозах обосновано Ю. П. Бялловичем (1960). По Ю. П. Бялловичу, "биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее не расчлененная структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям веществ и энергии и в этих же отношениях отличается от соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью".

Каждый фитоценотический горизонт характеризуется те только составом видов, но и составом органов этих растений. Кроме того, каждый горизонт будет характеризоваться свойственными ему средой и взаимоотношениями с консортами (фитофагами, праразитными грибами, эпифитами и др.). Так, в лесах можно выделить следующие фитоценотические горизонты:

1. кроновый, включающий кроны деревьев (ветви, листья) совместно с эпифитами;

2. стволовой, включающий стволы деревьев с эпифитами и лианами, а также подлесок;

3. травяной, травяно-кустарничковый или кустарничковый, включающий прикорневую часть стволов с эпифитами, травами и кустарничками, а также нижнюю часть подлеска;

4. припочвенный, включающий напочвенные мхи и лишайники, низкорослые травы, нижние части растений, входящих в состав более высоко расположенных горизонтов.

Таким образом, некоторые виды принимают участие в формировании всех четырех фитоценотических горизонтов (деревья), другие – только трех (кустарники), двух (травы и кустарнички) или только одного (напочвенные мхи и лишайники) горизонтов.

При выделении ярусов таким образом становится понятно, куда относить лианы, эпифиты и подрост. Лианы и эпифиты входят в состав тех ярусов, в которых располагаются их фотосинтезирующие органы и к которым принадлежат части древесных растений, служащих им местом прикрепления или опорой. Подрост в зависимости от его высоты может включаться в состав припочвенного, травяно-кустарничкового или кустарничкового ярусов.

В противоположность ярусным лесам умеренной зоны в природе достаточно часто (пожалуй, гораздо чаще, чем ярусные) встречаются фитоценозы, в которых ярусность абсолютно отсутствует или выражена очень слабо – такие фитоценозы формируют вертикальный континуум. Ярким примером этого могут быть тропические леса, масса и листовая поверхность в которых располагается непрерывно и четко отграниченные друг от друга горизонты, то есть скопления надземных органов (в том числе листьев) отсутствуют. В таких лесах от поверхности почвы и до верхней границы сообщество буквально "набито" листьями разных видов.

Ярусы, синузии, парцеллы:

Типы ярусов в зависимости от их устойчивости:

1.Устойчивый по сезонам и по годам – ярусы, образованные вечнозелёными деревьями, мхами и лишайниками

2.Существующие круглогодично, но резко меняющиеся по сезонам года – ярусы листопадных деревьев и кустарников

3.Образованный травами, вегетирующими в течение значительной части вегетационного сезона, ярусы в луговых сообществах

4.Повторно-формирующиеся в течении вег.сезона, ярусы луговых трав при скашивании

5.Эфимерные, сущ-е непродолжительное время, они образованы водорослями, эфимерами или эфимероидами, в пустынях или степях.

6. Ярусы, формирующиеся лишь в отдельные годы, х-ны для пустынь

Эфимеры – однолетние растения, успевающие завершить цикл своего развития за очень короткий срок (мак)

Эфимероиды – многолет раст., имеющие запас-е органы в виде луковиц, клубней, цветение и плодоношение кот. происх за корот срок (гусин. лук)

Среди животных тоже можно можне выделить группы видов, в зависимости от из приуроченности к тому или иному субстрату:

Геобий – обитатели почвы, Герпетобий – обитатели надземной поверхности почвы, Бриобий – обитатели мхов, Филлобий – травостоя. Аэробий – крон деревьев и кустарников

Среди птиц выдел группы видов в завис. от места их гнезд: на почве (куропатки), в древесно-куст ярусе (дрозды), в кронах (врановые).

Понятие о синузиях: В пределах ярусов иногда выделяют особую структурную часть сообщества, которая составлена растениями сходных жизн. форм, имеющими сходные экол. требования и близкие ритмы развития. Напр, в широколиств лесу выделяют: деревья первой величины (дуб, липа), деревья 2ой величины(черёмуха, крушина), кустарники (лещина, крушина), для травянистых растений выделяют синузию эфимеров и эфимероидов, широкотравье с теневыносливыми видами (ландыш, папоротники).

Впервые у науку понятие синузия ввёл Гамс в 1918г. Он понимал синузии более широко, как любые группировки внутри сообщества. Он рассматривал 3 уровня таких группировок:

1.Синузии 1го порядка – любая ценоП. 1 вида огр-в, а иногда ц.П. нескольких видов, связанных м/у собой

2.Совокупность растений одной или близких жизненных форм, сходных по ритму вегерации

3.Включают представителей разн видов из разн. ярусов, кот. связаны принадл-ю к опред. микроусловиям сообщества.

Некот.  неопределённость в поним. синузии Гамса привела к тому, что в дальнейш сложилось 2 подхода к их поним:  1- Алёхин, в синузиях растения объединены по принципу их экол сходства, этот термин исп. для удобства исслед-й, но реально в природе такие группировки не сущ; 2- Липмаа, структурное направление, синузи это реально сущ образования, явл обяз единицей любого б.ц.

31