2. Энтомофильные подклассы в классе Двудольные

Класс Магнолиопсиды – Magnoliopsida. Представители класса Магнолиопсиды, за небольшим исключением, имеют зародыш с 2 семядолями, стержневую корневую систему, простые или сложные листья с перистым или пальчатым жилкованием, 4,5-членные цветки. Проводящая система стебля у них состоит из одного кольца проводящих пучков с камбием и хорошо выраженной корой и сердцевиной. По жизненным формам это древесные или травянистые растения.

Класс Магнолиопсиды включает 8 подклассов, 429 семейств, около 10 тысяч родов и не менее 190 тысяч видов.

Подкласс Magnoliidae. Большей частью древесные растения. Паренхимные ткани часто со сферическими эфиромасличными клетками. Сосуды у некоторых таксонов отсутствуют. Устьица часто парацитные. Цветки обоеполые или реже однополые, часто спиральные или спироциклические. Гинецей большей частью апокарпный, реже синкарпный или паракарпный. Семязачатки битегмические, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена большей частью с маленьким или очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом, иногда также с периспермом.

Подкласс Magnoliidae включает группу относительно наиболее архаичных порядков цветковых растений. Все они отличаются чрезвычайной гетеробатмичностью и, наряду с очень примитивными признаками, характеризуются большим или меньшим числом вторичных, производных, признаков. Магнолииды – это, скорее всего, «фрагменты» некогда процветавшей группы примитивных цветковых растений. Представим линии эволиции: Magnoliales – Laurales – Piperales. Magnoliales – Aristolochiales – Rafflesiales. Magnoliales – Nymhpaeales. Magnoliales – Nelumbonales.

Порядок Magnoliales – самый примитивный порядок магнолиофитов, стоящий наиболее близко к исходной гипотетической группе, давшей начало ныне живущим примитивным порядкам. Порядок Laurales близок к магнолиецветным, но более продвинут, произошел от каких-то древних бессосудистых представителей Magnoliales. Порядок Piperales обнаруживает явную связь с лавроцветными, отличается преобладанием трав, редуцированными анемофильными цветами и развитием перисперма. Порядок Nymhpaeales произошёл, вероятно, от вымерших бессосудистых представителей магнолиецветных. Отличается от Magnoliales вегетативными органами, редукция которых связана с водным образом жизни. Порядок Nelumbonales отличается наличием сосудов очень примитивного типа, отсутствием млечных трубок и идиобластов, трёхбороздной пыльцой, своеобразным гинецеем, погружённым в разросшееся цветоложе, строением зародыша, отсутствием перисперма, наличием специального дыхательного отверстия в околоплоднике и семенной кожуре.

Подкласс Ranunculidae. Большей частью травянистые растения. Паренхимные ткани без эфиромасличных клеток. Сосуды обычно с простой перфорацией. Устьица большей частью аномоцитные. Цветки обоеполые или реже однополые, спироциклические или циклические. Гинецей апокарпный, син- или паракарпный. Семязачатки большей частью битегмические, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или чаще нуклеарный. Семена с маленьким или крупным зародышем, с эндоспермом или без него. Представим линии эволюции: Ranunculales – Berberiales – Papaverales. Ranunculales – Menispermales.

Порядок Ranunculales связан с Illiciales, который произошел от Magnoliales. К нему относят семейство лютиковых, травы, лианы (княжик, ломонос). Листья простые, очередные, рассеченные. Цветы *(актиноморфные), ↑↓ (зигоморфные), одиночные или в соцветиях, с простым или двойным околоцветником. Андроцей и гинецей (апокарпный) в неопределённом числе (∞) или кратен пяти. В этом порядке – плоды листовки, орешки, редко коробочки и ягоды. Свойственны энтомофилия и анемофилия (василистник). Характерно наличие алкалоидов, в том числе и берберина. В семействе прослеживается тенденция к уменьшению числа плодолистиков и приспособлений к энтомофилии. Эволюция нектарников идёт от ямки до шпорца. Порядок Berberiales – деревья кустарники, редко травы. Цветы *, одиночные или в цимозных соцветиях, циклические. Плод – ягода. Представители также синтезируют берберин и другие алкалоиды. Порядок Papaverales – травы. Цветы обоеполые, *, ↑↓, чашелистиков два, лепестков четыре в двух кругах. Андроцей в неопределённом числе, гинецей паракарпный, 2-4 плодолистика, завязь верхняя. Плод – коробочка. Образуют алкалоиды, близкие по структуре к алкалоидам барбарисовых.

Семейство Лютиковые – Ranunculaceae. Семейство включает 2000 видов, относящихся к 66 родам, распространённых в умеренных и холодных областях северного полушария.

Это преимущественно многолетние травянистые растения и однолетние травы, полукустарники и лианы с расчленёнными, реже сложными листьями без прилистников и очередным расположением.

Цветки собраны в ботрические, цимозные или смешанные соцветия, реже одиночные с выпуклым цветоложем, ациклические, гемициклические, редко циклические. Околоцветник свободнолистный простой или двойной (5, иногда 3, 4, 6-членный); актиноморфный, редко зигоморфный. Характерной чертой у некоторых представителей является превращение венчиковидной чашечки и лепестков венчика в нектарники. Андроцей состоит обычно из множества тычинок, многобратственный, равно­сильный; гинецей апокарпный полимерный, реже мономерный; завязь верхняя. Плоды апокарпные: многолистовки и многоорешки. Лютиковые преимущественно насекомоопыляемые, реже ветроопыляемые растения. По характеру распространения плодов являются анемохорами, зоохорами и гидрохорами.

В семействе выделяют два подсемейства, различающихся по строению плодов: подсемейство Зимовниковые (Helleboreae) с плодами многолистовками (калужница болотная, купальница европейская, водосбор обыкновенный и др.) и подсемейство Анемоновые (Anemoneae) с плодами многоорешками (лютики ползучий и едкий, василистник обыкновенный и др.).

В Мурманской области семейство представлено 11 родами, 38 видами:

1. Aconitum septentrionale – Аконит, или Борец северный

2. Actaea – Воронец

3. Anemonoides nemorosa – Ветреничка дубравная

4. Aquilegia vulgaris – Водосбор обыкновенный

5. Batrachium – Шелковник, или Водяной лютик

6. Beckwithia glacialis – Беквичия ледниковая, или ледяная

7. Caltha palustris – Калужница болотная

8. Ficaria verna – Чистяк весенний

9. Ranunculus – Лютик

10. Thalictrum – Василистник

11. Trollius europaeus – Купальница европейская

Представители этого семейства в Мурманской области встречаются на лугах (купальница европейская, лютики едкий, ползучий, золо­тистый и многоцветковый, василистник жёлтый), на болотах и заболоченных лугах (калужница болотная), по берегам водоёмов (лютики язычковый и стелющийся), в лесах (воронец колосистый, борец северный). Культивируются как декоративные водосбор обыкновенный и железистый, борец синий, живокость высокая.

Aconitum septentrionale – Аконит, или Борец северный, – индикатор давно занятых лесом сырых мест (ольшаники или смешанные леса по берегам лес и ручьёв).

В Красную Книгу Российской Федерации (2008) внесён вид Beckwithia glacialis – Беквичия ледниковая, или ледяная, произрастающая в горно-тундровом поясе и горной арктической пустыне (3).

В Красную Книгу Мурманской области (2014) занесено 10 видов этого семейства: Anemonoides nemorosa – Ветреничка дубравная (1б), Actaea spicata – Воронец колосистый (2), Beckwithia glacialis – Беквичия ледниковая, или ледяная (2), Ranunculus gmelinii – Лютик Гмелина (2), R. nivalis – Л. снеговой (2), R. sulphureus – Л. серножёлтый (2), Aconitum septentrionale – Аконит, или Борец северный (3), Ranunculus pallasii – Лютик Палласа (3), Thalictrum kemense – Василистник кемский (3) и Ficaria verna – Чистяк весенний (4).

Семейство имеет немало важных в хозяйственном отношении растений – декоративных, лекарственных и ядовитых.

Подкласс Dilleniidae. Деревья, кустарники и травы с простыми или реже сложными листьями с прилистниками или без них. Устьица разных типов. Сосуды – с лестничной или простой перфорацией. Цветки очень разных типов, обычно с двойным околоцветником, спиральным, спироциклическим или циклическим; лепестки свободные или реже сросшиеся. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный, со свободными или сросшимися стилодиями. Завязь верхняя или нижняя. Семязачатки битегмические или унитегмические, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или реже целлюлярный. Плоды разных типов. Dilleniales – связующее звено между Magnoliales, с одной стороны, и Violales и Theales – с другой. От Violales произошли Malvales, Euphorbiales, Salicales, Begoniales, Cucurbitales, Capparales. От Theales произошли Ericales, Ebenales, Primulales.

Представим линии эволюции:

Dilleniales – Violales – Malvales – Euphorbiales.

Dilleniales – Theales – Ericales.

Dilleniales – Theales – Ebenales – Primulales.

Семейство Вересковые – Ericaceae. Семейство насчитывает 3500 видов и 140 родов, широко распространённых в субтропических, тропических и холодных областях.

Большинство вересковых – кустарники и деревья, реже полукустарники и лианы; есть среди них вечнозеленые и листопадные растения. Листья простые, цельные, без прилистников, очередные с характерной ксероморфной структурой: кожистые, часто с восковым налетом или опушением, с завернутыми вовнутрь краями.

Цветки собраны в верхушечные кисти или щитки, реже одиночные; обоеполые актиноморфные, с двойным 4, 5-мерным околоцветником. Чашечка и венчик сростные. Андроцей состоит из 8-10 тычинок, расположенных в два круга; гинецей синкарпный из 4-5 плодолистиков, завязь верхняя. Плоды – коробочки, реже ягоды или костянки. Вересковые – энтомофилы, по способу распространения плодов – зоохоры, часто мирмекохоры.

В Мурманской области семейство представлено 12 родами, 16 видами:

1. Andromeda polifolia – Андромеда (Подбел) многолистный

2. Arctostaphylos uva-ursi – Толокнянка обыкновенная

3. Arctous alpina – Арктоус альпийский

4. Calluna vulgaris – Вереск обыкновенный

5. Cassiope tetragona – Кассиопея четырёхгранная

6. Chamaedaphne calyculata – Хамедафне (Кассандра) обыкновенная

7. Harrimanella hypnoides – Гарриманелла моховидная

8. Ledum palustre – Багульник болотный

9. Loiseleuria procumbens – Луазелеурия лежачая

10. Oxycoccus – Клюква

11. Phyllodoce caerulea – Филлодоце голубая

12. Vaccinium – Брусника, Голубика, Черника

На болотах и в заболоченных лесах Мурманской области встречаются багульник болотный, хамедафне (кассандра) обыкновенная, подбел многолистный, клюква милкоплодная; в сосновых и смешанных лесах – брусника, черника и голубика; в сухих борах – вереск обыкновенный, толокнянка обыкновенная.

Некоторые вересковые приурочены к определённому типу субстрата: многие виды являются ацидофилами (Calluna vulgaris – Вереск обыкновенный, Ledum palustre – Багульник болотный и все виды рода Vaccinium (V. myrtillus – Черника, V. uliginosum – Голубика, V. uliginosum subsp. microphyllum – Г. гаультериевая и V. vitis-idaea – Брусника), кальцефилами являются Harrimanella hypnoides – Гарриманелла моховидная и Cassiope tetragona – Кассиопея четырёхгранная.

В Красную Книгу Мурманской области (2014) внесён 1 вид Cassiope tetragona – Кассиопея четырёхгранная (3).

Многие вересковые на верховых болотах и в хвойных лесах формируют растительные сообщества. Среди них есть лекарственные, ягодные, декоративные и медоносные растения.

Семейство Капустные – Brassicaceae (Крестоцветные – Cruciferae). В семействе 3200 видов, относящихся к 380 родам. Распространены они в странах с умеренным климатом.

Большинство Капустных – одно-, дву- или многолетние травы, реже полукустарники. Листья простые, цельные и расчлененные, без прилистников, очередные, нередко образуют прикорневую розетку.

Цветки собраны в соцветие кисть. Они обоеполые, актиноморфные, с двойным 4-членным околоцветником. Андроцей четырёхсильный из 6 тычинок, в основании тычинок часто расположены нектарники. Гинецей синкарпный из 2 плодолистиков, завязь верхняя. Плоды – различные морфоло­гические варианты стручка (стручок, стручочек, дробный стручок). Для капустных характерна гетерокарпия. По способу опыления капустные являются энтомофилами, но среди них есть и самоопыляющиеся виды; по способу распространения плодов они относятся к анемохорам и зоохорам.

В Мурманской области семейство представлено 26 родами, 54 видами.

Наиболее распространёнными дикорастущими представи­телями семейства во флоре Мурманской области являются Erysimum cheiranthoides – Желтушник левкойный, Raphanus raphanistrum – Редька дикая, Capsella bursa-pastoris – Пастушья сумка, Thlaspi arvense – Ярутка полевая и Cardamine pratensis – Сердечник луговой. Широко культивируются капуста, редис, редька, хрен.

Некоторые капустные приурочены к определённому типу субстрата: кальцефилами являются Arabidopsis petraea – Резушка скальная, или Резуха каменистая, Draba alpina – Крупка альпийская, D. fladnizensis – К. фладнецийская, D. hirta – К. волосистая и D. lactea – К. молочнобелая; нитрофилом Cochlearia officinalis – Ложечница, или ложечная трава лекарственная; на глинистых обнажениях растёт апофит Erysimum chieracifolium – Желтушник ястребинколистный.

В Красную Книгу Мурманской области (2014) внесено 8 видов: Eutrema edwardsii – Эвтрема Эдвардса (1б), Draba insularis – Крупка островная (1б), D. nivalis – К. снежная (1б), D. lactea – К. молочнобелая (2), D. norvegica – К. норвежская (2), Arabidopsis petraea – Резушка скальная, или Резуха каменистая (2), Draba alpina – Крупка альпийская (3) и D. fladnizensis – К. фладнецийская (3).

Среди капустных есть очень ценные овощные, масличные, кормовые, лекарственные, декоративные, медоносные растения. Много в семействе и сорных растений.

Подкласс Rosidae. Деревья, кустарники и травы с простыми или перисто- или реже пальчатосложными листьями, лишенными прилистников или с ними. Устьица разных типов. Сосуды большей частью с простой, реже с лестничной перфорацией. Цветки в разного рода соцветиях или одиночные, обоеполые или реже однополые, актиноморфные или зигоморфные, циклические, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или более или менее сросшиеся. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки битегмические или редко унитегмические. Эндосперм нуклеарный или реже целлюлярный. Семена с эндоспермом или без него. Розиды имеют общее происхождение с диллениидами и, вероятно, происходят вместе с ними от магнолиид. Порядок Saxifragales связан с Dilleniales и, вероятно, происходит от того же предка. Это исходная группа для многих других порядков. Порядок Rosales связан с Dilleniales и с примитивным Saxifragales через подсемейство спирейные и имеет общее происхождение с Saxifragales.

Представим линии эволюции: Saxifragales — Rutales – Geraniales – Polygalales.

Saxifragales – Fabales – Apiales. Saxifragales – Nepentales.

У порядка Saxifragales цветы обоеполые, актиноморфные (*), с двойным околоцветником. В него входят семейства крыжовниковые (смородина, крыжовник), толстянковые (очиток, родиола), камнеломковые (камнеломка, бадан).

В порядке Rosales – деревья, травы, кустарники. Листья очередные, реже супротивные, простые, сложные. Цветы циклические, пятичленные.

Андроцей от ∞ до 5. Гинецей апокарпный, реже синкарпный. Плоды разнообразные.

В порядке Fabales – деревья, кустарники, травы. Листья очередные, пальчато- или перистосложные. Цветы – в соцветиях, обоеполые (*), зигоморфные (↑↓). В андроцее от ∞ до 10 тычинок, от свободных до сросшихся. Гинецей апокарпный, плод – боб. Семейства мимозовые, бобовые (↑↓Ca(₅)Co₃₊₍₂₎A₍₉₎₊₁G₁). Порядок Geraniales: травы, реже кустарники. Листья очередные, простые, рассечённые. Цветы обоеполые, 5 – членные, (*). В андроцее – от ∞ до 5 тычинок. Гинецей – из 3–5 плодолистиков, синкарпный. Представители – герань, журавельник. Порядок Apiales: травы. Листья очередные, рассеченные. Соцветие – сложный зонтик. Цветы – 5 – членные. Плод – вислоплодник. Порядок Rutales – вечнозелёные деревья, кустарники. Листья простые, очередные, редко супротивные, с эфиромасличными желёзками. Цветы обычно (*), чашечка и венчик пятичленные. Завязь верхняя, многогнёздная. Семейства рутовые, фисташковые, кленовые.

Семейство Розовые – Rosaceae. В семействе 3000-3350 видов, относящихся к 100 родам. Представлены они вечнозелёными и листопадными деревьями, кустарниками, кустарничками и травами, широко распростра­ненными в умеренной зоне, а также в субтропиках и тропиках. Листья у розовых простые и сложные, большей частью с прилистниками, очередные, редко супротивные.

Цветки одиночные или в соцветиях кисть, щиток, зонтик; обоеполые, чаще актиноморфные, реже зигоморфные, с двойным 5-членным (иногда с 4, 6-членным) околоцветником. Андроцей многобратственный, равносильный, многочисленный; тычинки располагаются в трёх и более кругах. Гинецей апокарпный, моно- или полимерный. Для цветков характерно наличие гипантия, образованного цветоложем и сросшимися с ним основаниями тычинок, лепестков и чашелистиков. Плоды – многолистовки, многоорешки (в том числе земляничина и цинародий), много костянки, однокостянки, яблоки. Большинство розовых являются энтомофилами, по способу распространения плодов – зоохорами.

По признакам строения гинецея и плодов в семействе выделяют 4 подсемейства: Спирейные (Spiroideae) с плодами многолистовками (спиреи средняя и иволистная); Розанные (Rosoideae) с плодами многоорешками и многокостянками (малина, морошка, костяника, земляника лесная, сабельник болотный и др.); Сливовые (Prunoideae) с плодами однокостянками (черёмуха обыкновенная, слива домашняя, вишня обыкновенная и др.) и Яблоневые (Maloideae) с плодами яблоко (рябина обыкновенная, яблоня и др.).

В Мурманской области семейство представлено 14 родами, 55 видами:

1. Alchemilla – Манжетка

2. Comarum palustre – Сабельник болотный

3. Cotoneaster – Кизильник

4. Dryas – Дриада

5. Filipendula ulmaria – Лабазник (Таволга) вязолистный

6. Fragaria vesca – Земляника лесная

7. Geum – Гравилат

8. Padus – Черёмуха

9. Potentilla – Лапчатка

10. Rosa – Шиповник

11. Rubus – Малина, костяника, морошка

12. Sanguisorba officinalis – Кровохлёбка лекарственная

13. Sibbaldia procumbens – Сиббальдия распростёртая

14. Sorbus gorodkovii – Рябина Городкова (гладковатая)

Среди дикорастущих растений семейства розовые во флоре Мурманской области самыми обычными, широко распространёнными в травянистых лесах являются малина, костяника, земляника лесная, шиповник майский; на лугах – лапчатка прямая, гравилат речной, манжетки; на болотах – сабельник болотный, морошка; по периферии болот и в заболоченных лесах, на вырубках – княженика; по обочинам дорог – лапчатка гусиная и др.

Некоторые розовые приурочены к определённому типу субстрата. Некоторые виды являются кальцефилами: Dryas octopetala – Дриада восьмилепестковая и D. punctata – Д. точечная, Potentilla crantzii – Лапчатка Кранца, P. kuznetzowii – Л. Кузнецова и P. tabernaemontanii – Л. Табернемонтана. Ацидофильные виды: Potentilla erecta – Лапчатка прямая, или калган и Rubus chamaemorus – Морошка.

В Красную Книгу Российской Федерации (2008) внесён вид Cotoneaster cinnabarinus – Кизильник киноварно-красный (3).

В Красную Книгу Мурманской области (2014) внесено 10 видов: Alchemilla alpina – Манжетка альпийская (3), A. borealis – М. северная (3), A. transoplaris – М. заполярная (3), Cotoneaster neo-antoninae – Кизильник Антонины (3), C. cinnabarinus – К. киноварно-красный (3), C. melanocarpus – К. черноплодный (3), Potentilla arctica – Лапчатка арктическая (3), P. kuznetzowii – Л. Кузнецова (3), P. prostrata – Л. стелющаяся (3) и Rosa acicularis – Шиповник иглистый (3).

В семействе розовые много плодово-ягодных, декоративных, лекарственных, витаминоносных и эфиромасличных растений.

Семейство Бобовые – Fabaceae. Семейство включает 650 родов, 18000 видов, распростра­нённых очень широко по всему земному шару. В семействе представлены почти все жизненные формы: деревья, кустарники, однолетние и многолетние травы. Листья бобовых сложные (перистые, пальчатые и тройчатые), с прилистниками, обычно очередные, реже супротивные.

Цветки собраны в соцветия кисть, головка; зигоморфные, с двойным 5-членным околоцветником. Венчик мотылькового типа, состоит из 5 лепестков: верхнего крупного лепестка – паруса, двух боковых лепестков – вёсел и двух смыкающихся лепестков, которые образуют лодочку. Андроцей состоит из 10 тычинок, у большинства двубратственный: 9 тычинок срастаются в трубку, а 1 остается свободной; у некоторых примитивных представителей все 10 тычинок свободны и андроцей многобратственный; иногда все тычинки срастаются, образуя однобратственный андроцей. Гинецей всегда состоит из 1 плодолистика, апокарпный, мономерный. Плод – боб. Бобовые – энтомофильные растения, по способу распространения плодов среди них есть зоохоры, анемохоры, автохоры.

В Мурманской области семейство представлено 13 родами, 36 видами:

1. Anthyllis – Язвенник

2. Astragalus – Астрагал

3. Hedysarum – Копеечник

4. Lathyrus – Чина

5. Lotus cornicularus – Лядвенец рогатый

6. Medicago – Люцерна

7. Mellilotus – Донник

8. Oxytropis – Остролодочник

9. Pisum sativum – Горох посевной

10. Trifolium (Amoria, Chrysaspis) – Клевер

11. Vicia – Горошек

Бобовые во флоре Мурманской области встречаются на лугах (клеверы луговой, средний, гибридный и ползучий; горошки мышиный, заборный; чина луговая и др.); в смешанных травянистых лесах (горошек лесной); по обочинам дорог (донник белый).

Некоторые бобовые приурочены к определённому типу субстрата. Кальцефильными видами являются Astragalus norvegicus – Астрагал норвежский и Lathyrus pisiformis – Чина гороховидная. Ацидофильный вид Chrysaspis spadicea – Клевер тёмноцветный.

В Красную Книгу Мурманской области (2014) внесено 3 вида: Astragalus norvegicus – Астрагал норвежский (1б), Hedysarum alpinum – Копеечник альпийский (2) и H. arcticum – К. арктический (2).

Бобовые имеют большое практическое значение. На корнях бобовых образуются клубеньки в результате разрастания ткани корня, вызванного внедрением в неё азотфиксирующих бактерий рода Rhizobium. При отмирании растений запасы связанного азота поступают в почву, что улучшает её плодородие, и поэтому многие Бобовые используются как зелёные удобрения. Среди бобовых есть пищевые, кормовые, декоративные, масличные, медоносные растения.

Семейство Сельдерейные – Apiaceae (Зонтичные – Umbelliferae). Семейство содержит 300 родов и около 3000 видов. Многие являются космополитами и распространены главным образом в умеренных областях. По жизненным формам это в основном одно-, дву- и многолетние травы, редко полукустарники и кустарники. Листья простые, реже сложные, с расширенными или вздутыми основаниями в виде стеблеобъемлющих влагалищ, без прилистников, очередные. Цветки мелкие, собраны в сложные зонтики, редко в простые зонтики или образуют головчатые соцветия; обоеполые, актиноморфные, с двойным 5-членным околоцветником. Чашечка редуцирована до зубчиков, венчик свободнолепестный. Андроцей многобратственный, равносиль­ный, состоит из 5 тычинок, гинецей синкарпный из 2 плодолистиков. Завязь нижняя. Цветки протандричны. Плод – вислоплодник, при созревании распадается на два мерикарпия. В тканях сельдерейных имеются секреторные каналы, благодаря которым многие из них обладают довольно сильным запахом. Все представители семейства – энтомофильные растения, по способу распространения плодов относятся к зоохорам.

В Мурманской области семейство представлено 13 родами, 15 видами:

1. Aegopodoium podagraria – Сныть обыкновенная

2. Angelica – Дудник

3. Anthriscus sylvestris – Купырь лесной

4. Carum carvi – Тмин обыкновенный

5. Cenolophium denudatum – Пусторёбрышник голый (обнажённый)

6. Chaerophyllum prescottii – Бутень Прескотта

7. Cicuta virosa – Вех ядовитый

8. Conioselinum tataricum – Гирчовник татарский

9. Heracleum sibiricum – Борщевик сибирский

10. Ligusticum scothicum – Лигустикум шотландский

11. Pimpinella saxifraga – Бедренец камнеломковый

12. Selinum carvifolia – Гирча тминолистная

13. Thyselium palustre – Горичник болотный

Из широко распространённых растений этого семейства в Мурманской области произрастают в лесах и кустарниковых зарослях сныть обыкновенная, купырь лесной, дудник лесной; на лугах – бедренец камнеломковый, тмин обыкновенный.

Anthriscus sylvestris – Купырь лесной является нитрофилом.

В Красную Книгу Мурманской области (2014) внесено 2 вида: Thyselium palustre –Горичник болотный (2) и Angelica litoralis – Дудник прибрежный (3).

Многие виды семейства довольно широко используются человеком. Известны овощные (морковь, пастернак, сельдерей, петрушка), эфиромасличные (кориандр, тмин, анис, укроп), лекарственные (анис, дягиль) растения.

Подкласс Caryophyllidae. Многолетние или однолетние травы, полукустарники, кустарники или небольшие деревья. Сосуды с простой перфорацией. Устьица большей частью парацитные, аномоцитные или диацитные. Цветки обоеполые или однополые, циклические, большей частью безлепестные. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки в основном битегмические и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с согнутым или прямым зародышем, с эндоспермом или чаще без него.

Кариофиллиды произошли, вероятно, от древних ранункилид. Большинство представителей эволюционировало в направлении приспособления к аридным и семиаридным условиям, хотя среди них немало лесных, луговых и высокогорных видов. Порядок Caryophyllales, по всей вероятности, происходит непосредственно от Ranunculales. Представим линии эволюции: Caryophyllales – Polygonales. Caryophyllales – Plumbaginales. Caryophyllales включает семейства фитолакковые, аизовые, кактусовые, портулаковые, гвоздичные, амарантовые, маревые и др.

Семейство Гвоздичные – Caryophyllaceae. В семействе 2000 видов, относящихся к 80 родам. Встречаются они на всех континентах земного шара, но более широко представлены в умеренных областях северного полушария.

Гвоздичные в основном многолетние и однолетние травянистые растения, редко полукустарники и кустарнички с простыми, супротивными листьями без прилистников.

Цветки актиноморфные, чаще обоеполые, 5-мерные, одиночные или собраны в дихазии. Околоцветник двойной, состоит из свободно- или сростнолистной чашечки и свободнолепестного венчика. Андроцей состоит из 10 тычинок в двух кругах, гинецей синкарпный, при созревании переходящий в лизикарпный из 5, 3, 2 плодолистиков, завязь верхняя. Плоды – коробочки, орешковидные, редко ягоды. Для гвоздичных характерно явление протандрии. Гвоздичные – насекомоопыляемые, реже ветроопыляемые растения. По способу распространения плодов – зоохоры или анемохоры. Отличительной особенностью гвоздичных является наличие сапонинов в вегетативных органах.

В систематическом отношении семейство неоднородно. По морфологии цветка и листа оно подразделяется на три подсемейства. Подсемейство Альсиновые (Alsinoideae) характе­ризуется раздельнолистной чашечкой, лепестками венчика без ноготка и листьями без прилистников (звездчатка средняя, звездчатка дубравная). Подсемейство Смолёвковые (Silenoideae) отличается сростнолистной чашечкой, лепестками венчика с ноготками и листьями без прилистников (горицвет обыкновенный, смолка обыкновенная). Подсемейство Паронихиевые (Paronichiodeae) имеет цветки с редуцированным венчиком или простым околоцветником и листья с пленчатыми прилистниками (торица полевая, торичник красный).

В Мурманской области семейство представлено 21 родом, 60 видами:

1. Agrostemma githago – Куколь обыкновенный

2. Arenaria – Песчанка

3. Cerastium – Ясколка

4. Coronaria flos-cuculi – Горицвет обыкновенный (кукушкин цвет)

5. Dianthus – Гвоздика

6. Dichodon – Диходон (Ясколка)

7. Gastrolychnis – Гастролихнис (Дрёма)

8. Gypsophila fastigiata – Качим пучковатый (Гипсолюбка пучковатая)

9. Honkenya oblongifolia – Гонкения продолговатолистная

10. Melandrium – Дрёма

11. Minuartia – Мокричник

12. Moehringia lateriflora – Мерингия бокоцветная

13. Oberna – Хлопушка (Смолёвка)

14. Sagina – Мшанка

15. Scleranthus annuus – Дивала однолетняя

16. Silene – Смолёвка

17. Spergula – Торица

18. Spergularia – Торичник

19. Stellaria – Звездчатка

20. Steris – Стерис (Смолка)

21. Vaccaria hispanica – Тысячеголов испанский

Гвоздичные произрастают в разных местообитаниях. В лесах встречается звездчатка дубравная; на лугах – гвоздика травянка, смолка обыкновенная, звездчатка злаковидная; на болотах и заболоченных лугах – звездчатка болотная, горицвет обыкновенный; сорными являются звездчатка средняя (мокрица), дивала однолетняя, торица полевая, торичник красный, смолёвка обыкновенная, дрёма белая. В культуру введены гвоздики турецкая и пышная, горицвет обыкновенный и др.

Некоторые гвоздичные приурочены к определённому типу субстрата. Некоторые виды являются кальцефилами: Arenaria pseudofrigida – Песчанка ложнохолодная, Gastrolychnis apetala – Гастролихнис безлепестный (Дрёма безлепестная) и Minuartia stricta – Мокричник прямой. Ацидофильный вид Spergula morisonii – Торица Морисона.

В Красную Книгу Российской Федерации (2008) внесён вид Silene rupestris – Смолёвка скальная (2).

В Красную Книгу Мурманской области (2014) внесено 8 видов: Arenaria humifusa –Песчанка приземистая (1б), Dianthus arenarius – Гвоздика песчаная (2), Gypsophila fastigiata Качим пучковатый (Гипсолюбка пучковатая) (2), Silene rupestris – Смолёвка скальная (2), Cerastium jenisejense – Ясколка енисейская (3), Gastrolychnis angustiflora – Гастролихнис узкоцветковый (Дрёма узкоцветковая) (3), G. apetala – Г. безлепестный (Д. безлепестная) (3) и Spergularia marina – Торичник морской (3).

В связи с большим содержанием сапонинов гвоздичные находят применение в медицине, в производстве шипучих напитков, пива, в парфюмерии. Многие виды гвоздичных широко используют как декоративные растения.

Подкласс Lamiidae. Деревья, кустарники, полукустарники, травы очень разнообразного внешнего вида. Листья у них очередные или чаще супротивные, иногда мутовчатые, без прилистников или реже с прилистниками. Сосуды с простой перфорацией. Цветки почти всегда сростнолепестные. Гинецей большей частью из 2 карпелл. Семязачатки унитегмические и обычно тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный.

Ламииды происходят скорее всего от розид. Порядок Gentianales имеет общее происхождение с Dipsacales, а последний связан с Cornales, который, в свою очередь, происходит от примитивных Saxifragales. Представим линии эволюции: Gentianales – Polemoniales – Scrophulariales – Lamiales. У норичниковоцветных стебель круглый или округлоребристый (до четырёхгранного). Листорасположение очередное или супротивное, редко мутовчатое (иногда оба в пределах одного растения). Венчик трубчатый, ширококолокольчатый, колесовидный или двугубый. Завязь двугнёздная, семязачатки многочисленные. Плод коробочка. Богаты гликозидами. Представители – погремки, льнянка, львиный зев, вероники, кальцеолярия, наперстянка. У ясноткоцветных стебель обычно четырёхгранный. Листорасположение всегда супротивное. Венчик обычно двугубый, редко одногубый; отгиб венчика может быть четырёхчленным (как у мяты). Завязь четырёхгнёздная с одним семязачатком в каждом гнезде. Плод дробный, распадающийся на 4 орешка. Богаты эфирными маслами. Представители – шалфей, мята, базилик, пустырник, тимьян, розмарин, лаванда, яснотка, зопник.

Семейство Паслёновые – Solanaceae. В семействе 90 родов и 2900 видов. Распространены они очень широко, но разнообразнее представлены в тропических и субтропических областях. В основном это однолетние или многолетние травы, реже кустарники с простыми очередными листьями без прилистников. Цветки обычно собраны в соцветие завиток, обоеполые, актиноморфные, с двойным 5-членным околоцветником. Чашечка и венчик сростные. Андроцей состоит из 5 тычинок, равносильный, многобратственный, гинецей синкарпный из 2 плодолистиков, завязь верхняя. Плоды – коробочки, ягоды. Паслёновые – энтомофилы, по способу распространения плодов относятся к зоохорам.

Во флоре Мурманской области семейство представлено незначительно. Широко используются культурные растения семейства: различные сорта картофеля, томата, перца сладкого, как декоративные – душистый табак, петуния.

По своему значению для человека паслёновые стоят наравне с бобовыми, розовыми, мятликовыми. Среди них есть ценные пищевые, лекарственные, декоративные растения. Некоторые растения семейства ядовиты.

Семейство Бурачниковые – Boraginaceae. В семействе 100 родов и 2000 видов, распространенных в тропических, субтропических и умеренных областях. Большинство бурачниковых травы, реже встречаются кустарники, деревья и лианы. Листья простые, без прилистников, очередные. Стебли и листья обычно опушены жёсткими щетинистыми волосками.

Цветки собраны в соцветие завиток или формируют более сложные, смешанные соцветия, они обоеполые, актиноморфные, 5-членные. Чашечка сростнолистная, при плодах разрастающаяся, венчик спайнолепестный. Андроцей состоит из 5 тычинок, приросших к трубке венчика, гинецей синкарпный из 2 плодолистиков, завязь верхняя. Плод – ценобий, распадающийся на 4 эрема. Бурачниковые – энтомофильные растения, для них характерны протандрия и гетеростилия. По способу распростра­нения плодов большинство бурачниковых относятся к зоохорам, встречаются также анемохоры, мирмекохоры и гидрохоры.

В Мурманской области семейство представлено 8 родами, 16 видами:

1. Asperugo procumbens – Острица лежачая

2. Buglossoides arvensis – Воробейник полевой

3. Echium vulgare – Синяк обыкновенный

4. Eritrichium villosum – Незабудочник мохнатый

5. Hackelia diflexa – Гакелия поникшая

6. Lappula – Липучка

7. Mertensia maritima – Мертензия морская

8. Myosotis – Незабудка

Во флоре Мурманской области среди растений сырых лугов часто встречаются незабудки болотная и дернистая, по обочинам дорог и на полях как сорное – незабудка полевая. На садовых участках культивируются окопник бурачник лекарственный, окопник лекарственный, незабудки.

В Красную Книгу Мурманской области (2014) внесён 1 вид: Eritrichium villosum – Незабудочник мохнатый (1а).

Среди бурачниковых есть пищевые, лекарственные, медо­носные, декоративные растения.

Семейство Норичниковые – Scrophulariaceae. В семействе около 5000 видов, относящихся к 300 родам, распространенных преимущественно в умеренных областях. Большинство видов однолетние и многолетние травы с простыми очередными (реже супротивными) листьями без прилистников. Среди норичниковых есть полупаразиты (марьянник луговой и лесной, погремок малый и поздний) и паразиты (петров крест). Цветки в цимозных, ботрических соцветиях или одиночные; обычно обоеполые, зигоморфные, с двойным 4, 5-членным около­цветником. Чашечка сростнолистная, венчик спайнолепестный, у многих двугубый. Андроцей двусильный из 4 тычинок, иногда в Цветке только 2 тычинки, у примитивных представителей семейства тычинок 5. Тычиночные нити обычно прирастают к трубке вен­чика. Гинецей паракарпный из 2 плодолистиков, завязь верхняя. Плоды – коробочки. Большинство Норичниковых – энтомофильные растения. Самоопылению препятствуют протогиния и протандрия, редко двудомность. По способу распространения плодов норичниковые являются анемохорами, мирмекохорами, зоохорами.

В Мурманской области семейство представлено 10 родами, 29 видами:

1. Bartsia alpina – Бартсия альпийская

2. Castilleja lapponica – Кастиллея лапландская

3. Euphrasia – Очанка

4. Limosella aquatica – Лужайник водяной

5. Linaria vulgaris – Льнянка обыкновенная

6. Melampyrum – Марьянник

7. Pedicularis – Мытник

8. Rhinanthus – Погремок

9. Verbascum phoeniceum – Коровяк фиолетовый

10. Veronica – Вероника

В лесах Мурманской области встречаются марьянники лесной и луговой, вероника лекарственная, мята полевая; на опушках леса – вероника дубравная; по берегам водоёмов – вероника длиннолистная; на лугах – погремки поздний и малый, очанки, вероника тимьянолистная; на болотах – мытник болотный. Обычным сорным растением является льнянка обыкновенная. Широко используется как декоративное растение львиный зев.

В Красную Книгу Мурманской области (2014) внесено 2 вида: Castilleja lapponica – Кастиллея лапландская (3) и Veronica fruticans – Вероника кустящаяся (3).

Большого практического значения норичниковые не имеют. Среди них есть лекарственные, декоративные растения.

Семейство Яснотковые – Lamiaceae (Губоцветные – Labiatae). Семейство включает 3500 видов, относящихся к 200 родам, распространенных по всему земному шару во всех природных зонах. Большинство яснотковых травы, полукустарники и кустарники, редко деревья с простыми, реже сложными супротивными листьями и часто четырехгранным стеблем. Вегетативные органы у многих представителей имеют железистое опушение.

Цветки в пазушных цимозных соцветиях, образующих ложные мутовки ввиду большого числа цветков и очень близкого их расположения. Иногда цветки одиночные и располагаются они в пазухах листьев. Обычно цветки обоеполые, зигоморфные, с двойным 5-членным околоцветником. Чашечка сростнолистная, венчик двугубый. Андроцей состоит из 4 тычинок, двусильный, иногда тычинок только 2, у некоторых представителей присутствуют стаминодии. Гинецей синкарпный из 2 плодо­листиков, завязь верхняя. Плод – ценобий, при созревании распадается на 4 эрема. Яснотковые – энтомофильные растения, по способу распространения плодов являются анемохорами, зоохорами, мирмекохорами, гидрохорами.

В Мурманской области семейство представлено 12 родами, 17 видами:

1. Acinos arvensis – Щербушка полевая

2. Dracocephalum thymiflorum – Змееголовник тимьяноцветковый

3. Galeopsis – Пикульник

4. Glechoma hederacea – Будра плющевидная

5. Lamium purpureum – Яснотка пурпуровая

6. Lycopus europaeus – Зюзник европейский

7. Mentha arvensis – Мята полевая

8. Prunella vulgaris – Черноголовка обыкновенная

9. Salvia verticillata – Шалфей мутовчатый

10. Scutellaria galericulata – Шлемник обыкновенный

11. Stachys – Чистец

12. Thymus – Тимьян

Среди представителей яснотковых очень много сорных растений: пикульники красивый и обыкновенный и др. По заболоченным берегам встречается шлемник обыкновенный; на лугах и лесных опушках – черноголовка обыкновенная, мята полевая. Как декоративные и лекарственные растения широко культивируются мята перечная, мелисса лекарственная, чабер садовый, шалфей лекарственный и др.

В Красную Книгу Мурманской области (2014) внесено 2 вида: Thymus serpyllum – Тимьян обыкновенный (3) и T. subarcticus – Т. субарктический (3).

Подкласс Asteridae. Один из самых больших подклассов двудольных по количеству видов. Asteridae преимущественно травы, реже полукустарники и ещё реже кустарники и деревья. Сосуды с простой или лестничной перфорацией. Характерно наличие запасного углевода инулина. У большинства представителей в вегетативных органах имеются млечники. Цветки в разного рода соцветиях или реже одиночные, большей частью обоеполые, актино- или зигоморфные. Венчик сростнолепестный. Тычинок обычно пять. Большей частью они прикрепленны к трубке венчика. Гинецей обычно из двух карпелл; завязь, за немногим исключением, нижняя. Семяпочки унитегмические и тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или гелобиальный. Включает три порядка: Campanulales, Calycerales, Asterales. Все они происходят от Gentianales.

Представители порядка Asterales составляют около 1/10 всех покрытосеменных. Характерный признак – соцветие корзинка, мелкие корзинки собраны в сложное соцветие щиток (тысячелистник, пижма) или метёлку (полыни). Снаружи от корзинки находится обёртка. Ложе корзинки может быть вогнутым, плоским, выпуклым, гладким, выемчатым, покрытым волосками или щетинками и т. д. В соцветии – разные типы цветов. По строению венчика различают трубчатые, язычковые, ложноязычковые, воронковидные. Актиноморфные и зигоморфные. Венчик и андроцей пятичленные, гинецей – из двух плодолистиков, завязь нижняя, чашечка преобразована в хохолок или летучку. Есть пять тычинок со свободными нитями и сросшимися в трубку пыльниками. Пестик проходит внутри тычиночной трубки, над которой возвышается обычно двухлопастное рыльце. Представители – василёк, скерда, осот, чертополох, лопух, ястребинка, пупавка, нивяник, мать-и-мачеха и др.

Семейство Астровые – Asteraceae (Сложноцветные – Compositae). Самое многочисленное семейство из двудольных, оно включает более 20 000 видов и 1300 родов, распространенных по всему земному шару и во всех природных зонах.

Подавляющее большинство представителей этого семейства – травы, реже встречаются полукустарники, кустарники, лианы и деревья. Листья у них простые цельные или расчлененные, реже сложные, обычно очередные, без прилистников.

Цветки собраны в соцветия корзинки, которые в свою очередь образуют сложные ботрические или цимозные соцветия. Корзинки обычно многоцветковые, редко одно-, двухцветковые. Цветки у астровых пяти типов: трубчатые актиноморфные и зигоморфные: двугубые, ложноязычковые, язычковые, воронковидные. Корзинки могут быть гомогамными (состоят из однотипных цветков) и гетерогамными (состоят из двух типов цветков). Гомогамные корзинки состоят из язычковых настоящих или трубчатых цветков. В гетерогамных корзинках может быть сочетание цветков: трубчатые в середине и ложноязычковые или воронковидные по краям; двугубые в середине и ложноязычковые по краям. Краевые цветки (ложноязычковые, воронковидные) не производят плодов. Чашечка редуцирована до чешуек, хохолка, щетинок. Андроцей однобратственный из 5 тычинок, приросших к венчику и сросшихся пыльниками, гинецей паракарпный из 2 плодо­листиков, завязь нижняя, плод – семянка.

Большинство астровых – энтомофильные растения. У многих наблюдается протандрия, реже – протогиния. По способу распро­странения плодов среди астровых много анемохоров, имеющих на верхушке семянок хохолки, также немало зоохоров, есть и гидрохоры.

Семейство астровые делится на два подсемейства: Астровые (Asteroideae) и Латуковые (Zactucoideae), или Цикориевые (Cichorioideae). Подсемейство астровые объединяет растения без млечников и с корзинками из трубчатых, ложноязычковых, двугубых, воронковидных цветков (нивянник обыкновенный, подсолнечник однолетний, ромашка аптечная, р. ромашковидная, василёк луговой, тысячелистник обыкновенный и др.). К подсемейству латуковые относят растения с млечниками и корзинками из настоящих язычковых цветков (одуванчик обыкновенный, ястребинка волосистая, осот полевой, латук сибирский и др.).

В Мурманской области семейство представлено 39 родами, 91 видом:

1. Achillea – Тысячелистник

2. Antennaria – Кошачья лапка

3. Anthemis tinctoria – Пупавка красильная

4. Arctanthemum hultenii – Арктантемум Гультена

5. Arctium tomentosum – Лопух войлочный

6. Arnica fennoscandica – Арника фенноскандская

7. Artemisia – Полынь

8. Aster sibiricum – Астра сибирская

9. Carduus – Чертополох

10. Centaurea – Василёк

11. Crepis – Скерда

12. Cicerbita alpina – Цицербита альпийская

13. Cichorium intybus – Цикорий обыкновенный

14. Cirsium – Бодяк

15. Erigeron – Мелколепестник

16. Filaginella uliginosa – Сушеница болотная

17. Hieracium – Ястребинка

18. Inula – Девясил

19. Lactuca – Латук

20. Lapsana communis – Бородавник обыкновенный

21. Leonthodon – Кульбаба

22. Lepidotheca suaveolens – Ромашка ромашковидная, безъязычковая, зелёная, пахучная

23. Leucanthemum vulgare – Поповник (нивяник) обыкновенный

24. Ligularia – Бузульник

25. Matricaria recututa – Ромашка аптечная

26. Omalotheca – Сушеница

27. Petasites – Белокопытник

28. Ptarmica – Птармика

29. Saussurea alpina – Соссюрея (Горькуша) альпийская

30. Senecio – Крестовник

31. Solidago lapponica – Золотарник лапландский

32. Sonchus – Осот

33. Tanacetum – Пижма

34. Taraxacum – Одуванчик

35. Tephroseris integrifolius – Пепельник цельнолистный (Крестовник полевой)

36. Tragopogon pratensis – Козлобородник луговой

37. Tripleurospermum – Трёхрёберник

38. Tripolium pannonicum – Солончаковая астра паннонская

39. Tussilago farfara – Мать-и-мачеха

Из астровых на лугах встречаются василёк луговой, нивянник обыкновенный, ястребинки, кульбаба осенняя; в лесах – золотарник обыкновенный, скерда болотная, ястребинки; на скалах и сухих полянах – кошачья лапка двудомная, ястребинка волосистая. Много среди астровых сорных растений: осот полевой, одуванчик лекарственный, бодяк полевой, мать-и-мачеха обыкновенная, пижма обыкновенная, ромашка ромашковидная и др. Широко культивируются как декоративные сорта георгины, цинии, рудбекии, маргаритки, астры.

Некоторые гвоздичные приурочены к определённому типу субстрата. Некоторые виды являются кальцефилами: Antennaria alpina – Кошачья лапка альпийская, Artemisia rupestris – Полынь скальная, Crepis paludosa – Скерда болотная, Inula salicina – Девясил иволистный, Ligularia sibirica – Бузульник сибирский. Ацидофильные виды Filaginella uliginosa – Сушеница болотная и Omalotheca sylvatica – Сушеница лесная.

В Красную Книгу Российской Федерации (2008) внесено два вида: Arnica fennoscandica – Арника фенноскандская (2) и Taraxacum leucoglossum – Одуванчик белоязычковый (1).

В Красную Книгу Мурманской области (2014) внесено 15 видов: Artemisia borealis – Полынь северная (1a), Inula salicina – Девясил иволистный (1а), Taraxacum leucoglossum – Одуванчик белоязычковый (1а), Arnica fennoscandica – Арника фенноскандская (1б), Erigeron borealis – Мелколепестник северный (2), Tanacetum bipinnatum – Пижма дважды-перистая (2), Arctanthemum hultenii – Арктантемум Гультена (3), Ligularia sibirica – Бузульник сибирский (3), Taraxacum nivale – Одуванчик снежный (3), T. simulum – О. подражающий (3), Antennaria alpina – Кошачья лапка альпийская (4), Hieracium albocostatum – Ястребинка беложилковая (4), H. arctogenum – Я. арктическая (4), H. erraticum – Я. блуждающая (4), H. furvescens – Я. буроватая (4).

Семейство астровые имеет большое хозяйственное значение, так как среди представителей много пищевых, масличных, пряных, лекарственных, декоративных растений.

АНЕМОФИЛЬНЫЕ ЛИНИИ ЭВОЛЮЦИИ В КЛАССЕ MAGNOLIOPSIDA. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ОДНОДОЛЬНЫХ. ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА LILIOPSIDA

План лекции

1. Анемофильная линия эволюции в классе Двудольные. Подкласс Hamamelididae.

2. Сравнительная характеристика классов двудольных и однодольных.

3. Происхождение однодольных.

4. Систематика класса однодольных.

Анемофильная линия эволюции в классе Двудольные.

Подкласс Hamamelididae

Деревья или кустарники, очень редко полукустарники с очередными или реже супротивными, простыми или реже перистыми листьями, с прилистниками или без них. Сосуды имеются или отсутствуют, с лестничной или реже простой перфорацией. Устьица пара-, энцикло-, латеро- или аномоцитные. Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные или вообще без околоцветника. Гинецей апокарпный или чаще синкарпный. Семязачатки битегмические или унитегмические, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена с маленьким или крупным зародышем, с эндоспермом или без него. Гамамелииды – очень древняя группа, восходящая к древнейшим магнолиидам. Главное направление эволюции гамамелиид – переход от энтомофилии к анемофилии.

Порядок Trochodendrales занимает промежуточное положение между Magnoliales и Hamamelidales, но по совокупности признаков ближе к последнему. Представим линию эволюции: Trochodendrales – Hamamelidales – Urticales.

Порядки Casuarinales и Fagales происходят непосредственно от Hamamelidales. Порядок Betulales, вероятно, имеет общее происхождение с букоцветными. Порядок Juglandales имеет много общего с Fagales и Betulales, а также с Myricales.

Порядок Fagales. Деревья вечнозелёные и листопадные. Листья простые, очередные, цельные или лопастные. Цветы однополые, однодомные, редко двуполые, в соцветиях. Гинецей синкарпный из двух, трёх, восьми плодолистиков. Плод – коробочка, многоорешек. Дуб, бук, каштан, нотофагус.

Порядок Betulales. Деревья, кустарники. Листья очередные, зубчатые. Цветы в сложных дихазиальных соцветиях, однополые, однодомные. У берёзы (♂P₂A₂, ♀P₀G₍₂₎), ольхи – (♂ P₍₄₎A₄, ♀P₀G₍₂₎). Плод – орех.

Семейство Берёзовые – Betulaceae. Семейство насчитывает 150 видов, относящихся к 6 родам, которые распространены по всему земному шару, но в основном представлены в умеренных областях северного полушария. Представители семейства – древесные и кустарниковые растения, имеющие очередные простые листья с опадающими прилистниками.

Цветки очень мелкие, невзрачные, раздельнополые, с простым околоцветником или беспокровные; в редуцированных дихазиях. Мужские дихазии собраны в сережки, женские – в головчатые соцветия. Берёзовые – однодомные растения. Андроцей состоит из 4 тычинок, гинецей ценокарпный из 2 плодолистиков, завязь верхняя. Плоды – орешки, часто с крыловидными выростами. Берёзовые – ветроопыляемые растения, цветут до распускания листьев (ольха серая, о. клейкая) или одновременно с развёртыванием листьев (берёзы пушистая и повислая). По способу распространения плодов – анемохоры.

В Мурманской области семейство представлено 2 родами, 9 видами:

1. Alnus – Ольха

2. Betula – Берёза

В Мурманской области из семейства берёзовые в смешанных лесах произрастают берёзы повислая (Betula pendula) и пушистая (B. pubescens), ольха серая (Alnus incana), на болотах, в горах и в заболоченных сосновых лесах встречается берёза карликовая, или ерник (B. nana). Хозяйственное значение берёзовых довольно значительно. Очень ценным растением является берёза. Древесина её используется как топливо, поделочный материал, из бересты берёзы добывают дёготь; почки являются противовоспалительным лекарственным средством. Сок берёзы является ценным витаминным напитком. Берёзы высаживают при озеленении городов и поселков. Высокодекоративным растением является берёза повислая форма карельская. Ольха является почвоулучшающей древесной породой благодаря симбиозу с азотфиксирующими бактериями.

Порядок Juglandales. Деревья. Листья очередные, перистосложные, без прилистников. Цветы однополые, в колосьях или более сложных соцветиях. Околоцветник простой, чашечковидный, или отсутствует. (♂P_2-4A_2-40, ♀P₄G₍₂₎). Завязь одногнёздная, содержит одну унитегмическую семяпочку. Плод костянка, реже орех.

Порядок Urticales. Цветы обычно однополые, реже двуполые, в цимозных соцветиях или одиночные, с простым, четырёх или шестичленным околоцветником. Гинецей из двух плодолистиков, завязь верхняя, одногн_ездная. Плод орешек, костянка. В него входят анемофильные и только редко энтомофильные деревья и травы. Листья очередные или супротивные, с прилистниками. Семейства ильмовые, тутовые, коноплевые, крапивовые.

Порядок Casuarinales. Деревья и кустарники с редуцированными листьями. Один род Казуарина с 40-60 видами. Родина – Австралия, Малайзия. Отличаются развитием многоклеточного археспория в семяпочке и образованием до двадцати мегаспор, но зародышевый мешок образует одна. Древесина напоминает древесину гнетовых. Эти признаки позволяли ранее считать казуариновых переходной группой между голо- и покрытосеменными. Сейчас их рассматривают как группу глубокоредуцированную. Возможно, порядок отделился от древних покрытосеменных как самостоятельная ветвь, не имевшая дальнейшего развития.