6. Гипотезы происхождения высших растений

Известны две группы гипотез, рассматривающих предковые корни высших растений: альгологическая и симбиогенетическая. По «водорослевым» гипотезам становление высших растений ведется от какой-то группы водорослей. На роль предков предлагались бурые, красные и зеленые водоросли. У представителей первых двух отделов развиты половые органы, более всего напоминающие таковые у высших растений. Однако, как было доказано эмбриологами, это сходство внешнее, не имеющее важного значения для понимания природы архегония и антеридия. Особенно бросаются в глаза их различия в физиологии, биохимии и цитологии.

В то же время зелёные водоросли весьма похожи на высшие растения составом пигментов, особенностями деления клетки, но отличаются весьма примитивными гаметангиями. Так, только у зелёных водорослей и высших растений присутствует «стандартный» набор пигментов: хлорофиллы а и b, астаксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантин, зеаксантин. Другие признаки – наличие крахмала в качестве основного продукта ассимиляции и целлюлозы в клеточных стенках; осуществление синтеза лизина через диаминопимелиновую кислоту; двухмембранные пластиды; центрифугальный цитокинез; расположение тилакоидов в хлоропластах; уплощённые или пластинчатые кристы митохондрий; отсутствие фаготрофии. А это довольно значимые черты сходства. В эволюционном отношении состав пигментов, цитокинез, биохимия значительно более консервативны, нежели наличие – отсутствие сложно устроенных половых органов. По некоторым современным филогенетическим теориям красные и бурые водоросли относятся к особым, отдельным, царствам.

Другая группа гипотез представлена симбиогенетическими направлениями. Эти гипотезы не столько «противостоят» альгологическим, сколько их дополняют. Симбиоз водорослей с грибами увеличивает адаптационный потенциал организма. В отличие от похожего симбионта – лишайника, где доминирует гриб, у предков высших в симбиозе доминировала зелёная водоросль. Факт симбиоза известен почти у 80% современных высших растений, зафиксирован у древнейших наземных растений.

ОТДЕЛ MAGNOLIOPHYTA. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

И ПРОИСХОЖДЕНИЕ. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

План лекции

1. Общая характеристика отдела покрытосеменных растений.

2. Гипотезы о происхождении цветка.

3. Филогенетические системы магнолиофитов.

1. Общая характеристика отдела покрытосеменных растений

Отдел Покрытосеменные – обширная группа в подцарстве Высшие растения, включающая более 300 тыс. видов. Несмотря на очень большое разнообразие в строении вегетативных и генеративных органов, характере жизненных форм и т. д., эти растения имеют ряд важных общих признаков.

Главный морфологический признак – наличие цветка, обоеполого (у большинства) или однополого. Цветок – совокупность органов растения, структура которых сложилась в процессе длительного адаптивного отбора, определившего способ опыления, свойственный данному растению. Он состоит из: гинецея, андроцея, околоцветника, цветоложа, цветоножки. Охарактеризуем андроцей. Типичная тычинка большинства покрытосеменных состоит из пыльника, включающего микросинангии, соединенные связником, и нити. У тычинки примитивных растений чёткая граница между нитью и пыльником отсутствует. У примитивных древесных тычинка представляет собой расширяющуюся пластинку, не дифференцированную на стерильную и фертильную части. Микроспорангии не выступают над поверхностью такой тычинки, а располагаются в её толще на абаксиальной (Degeneriaceae, Annonaceae) или адаксиальной (Austrobaileya, Magnolia) стороне.

Подобная тычинка могла образоваться в результате редукции широкой стерильной листовой пластинки при одновременном стягивании её краёв. Именно такой ход эволюции прослеживается у древесных (Magnoliales) и водных (Nymphaeales). Ткань связника, разделяющая микроспорангии, в листоподобных тычинках достаточно массивная, но в ходе эволюции она постепенно редуцируется (так же, как и дистальный отросток связника, часто встречающийся у тех же порядков).

Пестик образует столбик, рыльце и завязь, внутри которой развиваются семяпочки. Поверхность рыльца предназначена для восприятия пыльцы и состоит из специализированных клеток, связанных с тканью столбика. Морфология рыльца и столбика очень разнообразна и зависит от структуры цветка и типа опыления. Функции рыльца состоят в восприятии пыльцы, создании условий для её прорастания, узнавании пыльцы (своя или чужая). Есть такие типы завязи: верхняя, нижняя и полунижняя. Нижняя завязь, как самый продвинутый тип, образуется срастанием оснований тычинок и венчика с поверхностью завязи. Типы гинецея таковы: апо-, син-, пара- и лизикарпный. Семяпочка состоит из нуцеллуса, интегумента(ов); также выделяются халаза, рафе и фуникулус. Существуют семяпочки с прямым нуцеллусом (ана– и атропные) и с изогнутым нуцеллусом (кампило– и амфитропные).

Наиболее распространённый тип семяпочки – анатропная (204 семейства). С двойным интегументом – битегмические семяпочки, с одинарным – унитегмические; с толстым нуцеллусом – крассинуцеллятные семяпочки, с тонким – тенуинуцеллятные. Выделяют четыре типа плацентации: ламинальная, сутуральная, париетальная и свободная центральная.

У покрытосеменных в сильной степени выражена редукция гаметофитов, которые формируясь после мейоза, имеют небольшие размеры и состоят из малого числа высокодифференцированных клеток. Микрогаметофит, состоящий из генеративной клетки и клетки-трубки, образует два спермия. В мегагаметофите развивается одна яйцеклетка. У большинства покрытосеменных зародышевый мешок (ЗМ) состоит из семи клеток: яйцеклетка, две синергиды, центральная клетка и три клетки – антиподы. Этот тип ЗМ рассматривается как «нормальный», или Polygonum, тип. У этого типа ядра всех клеток, за исключением центральной, гаплоидные. Наибольшую изменчивость у цветковых проявляют клетки-антиподы, возникающие в халазальной части. Во многих таксонах двудольных они разрушаются во время созревания зародышевого мешка. У других видов они сохраняются даже во время формирования зародыша и эндосперма. У однодольных, особенно у злаков, они пролиферируют в ткань, состоящую почти из 100 клеток.

Двойное оплодотворение. Один спермий сливается с яйцеклеткой – образуется зигота (2n). Другой спермий сливается с центральным ядром – образуется эндосперм (3n). Таким образом, эндосперм у покрытосеменных не гомологичен эндосперму голосеменных. У последних по происхождению эндосперм является тканью женского гаметофита (1n). У магнолиофитов различают следующие типы эндосперма: целлюлярный, гелобиальный и нуклеарный. Типы семян: хиларные, пахихалазальные, перихалазальные, эндопахихалазальные, кампилотропные, обкампилотропные и ортотропные.

Апомиксис есть у некоторых групп цветковых (сложноцветные, розоцветные, лютиковые и др.). Это развитие зародыша и семени без оплодотворения. Выделяют следующие его типы: партеногенез – развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки; апоспория – развитие зародыша из клеток нуцеллуса или интегумента; апогамия – развитие зародыша из других клеток зародышевого мешка. И напротив, половое размножение называется амфимиксисом.

Характерно большое разнообразие жизненных форм, из которых преобладают многолетние и однолетние травы. Для цветковых характерно также исключительное разнообразие листьев. У покрытосеменные появляются новый тип механической ткани (колленхима) и настоящие сосуды, что позволяет проводить воду с большей скоростью. Если у хвойных скорость тока воды по трахеидам составляет 1,2 м/ч, то у трав – 10-60 м/ч, у лиан – 150 м/ч. Характерно появление ситовидных трубок и клеток спутниц во флоэме.