- •1. Понятие «высшее растение»
- •2. Высшие растения как таксономическая категория
- •3. Синдром «высшего растения»
- •4. Время появления высших растений
- •5. Половое и бесполое размножение растений
- •6. Гипотезы происхождения высших растений
- •1. Общая характеристика отдела покрытосеменных растений
- •2. Гипотезы о происхождении цветка
- •3. Филогенетические системы магнолиофитов
- •1. Опыление. Агенты опыления. Аттрактанты
- •2. Энтомофильные подклассы в классе Двудольные
- •2. Сравнительная характеристика классов двудольных и однодольных
- •3. Происхождение однодольных
- •4. Систематика класса однодольных
4. Время появления высших растений
По имеющимся палеонтологическим данным, это произошло примерно 440 млн лет назад (силурийский период палеозойской эры). Известна точка зрения о том, что некие водоросли, жившие вблизи берега, сначала «высунули голову на воздух», затем заселили приливно-отливную зону, а потом, постепенно превращаясь в высшие растения, целиком вышли на берег. Впоследствии осуществилось постепенное завоевание ими суши. Однако против такой точки зрения позднее было выдвинуто серьезное палеонтологическое возражение.
Если процесс преобразования водорослей в высшие растения действительно происходил в прибрежных водах, то в этом случае условия для попадания в палеонтологическую летопись древнейших высших растений наиболее благоприятны. Однако при обилии палеоботанического материала мы не видим никаких его «промежуточных» стадий.
Этот парадокс привел к появлению необычной, на первый взгляд, гипотезы: а почему появление макроостатков высших растений в конце силура должно однозначно трактоваться как следы их выхода на сушу? Может быть, совсем наоборот – это следы переселения высших растений в воду? Во всяком случае, ряд палеоботаников (Г. Стеббинс, Г. Хилл и С.В. Мейен) придерживаются гипотезы о происхождении высших растений не от водных низших, а от каких-то наземных зеленых водорослей. Именно этим «неводным», а потому не имеющим реальных шансов попасть в геологическую летопись провысшим растениям могли принадлежать споры с трехлучевой щелью, которые весьма многочисленны в раннем силуре и даже в позднем ордовике и не соотносимы ни с какими известными в то время водными растениями.
5. Половое и бесполое размножение растений
Гаметангии из примитивных, часто одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, превращаются в многоклеточные; их стенки надежно защищают развивающиеся гаметы от неблагоприятных условий. В жизненном цикле первых наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений, как и у их предков.
Гаплоидное, или половое, поколение называется гаметофитом, поскольку оно образует гаметы и «призвано» к половому размножению. Гаметы формируются в антеридиях (мужские) и архегониях (женские). В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидное бесполое поколение – спорофит. Он способен лишь к бесполому размножению посредством образования гаплоидных спор, которые дают начало гаметофитному поколению. Одно из этих двух поколений может преобладать над другим, и тогда на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений. В становлении большинства высших сосудистых растений происходят постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плаунов, псилотовых, хвощей и папоротников гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов, некоторых папоротников и псилотов – несколько лет) независимо от спорофита.
На заростках в антеридиях развиваются мужские гаметы – сперматозоиды, которые во влажную погоду либо во влажных условиях, плавая в воде, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря мелким размерам гаметофитов, оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при наличии ничтожно малых количеств воды, например капелек росы, тумана.
К концу силура развитие жизни на Земле ознаменовалось значительными успехами. Так, в древних морях и океанах, полностью к тому времени заселённых, уже были представлены все основные типы первично водных животных, включая рыб. Плотная заселённость всех благоприятных местообитаний, острая конкуренция между видами и внутри них, явление «избыточной» рождаемости привели к необходимости освоения новых местообитаний.
Одним из важных событий выхода растений на сушу было становление их тканевой организации. Развитие проводящих тканей, состоящих из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ. От высыхания растения защищали покровные ткани; становление эпидермы привело к возникновению устьиц – высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением. Усиление механической прочности у первых наземных растений произошло путём утолщения клеточной стенки и пропитывания её лигнином, придающим жёсткость её целлюлозному остову.
Споры с химически инертными, прочными оболочками, присутствовавшие уже у водорослей, позволяли будущим высшим растениям переносить засушливые условия и могли распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировался прототип вегетативных органов (корень, стебель и лист) – телом, объединивший в себе строение и функцию всех этих будущих систем.
