Критика бихевиоризма
К. Лешли (Karl Spencer Lashley, 1890-1958)
Изучал функции мозга в связи с организацией поведенческих реакций. Он поставил под сомнение основной тезис Уотсона, согласно которому поведение построено из разрозненных единиц – однозначных связей стимула с реакцией. По этим представлениям, мозг превращался в набор анатомически и функционально закрепленных рефлекторных дуг.
Лешли проводил следующие опыты: у животных вырабатывали какой-либо навык, а затем удаляли различные части мозга, чтобы выявить структуры, ответственные за сохранение и проявление этой реакции. Оказалось, что даже при значительных разрушениях целостности мозга, у экспериментальных животных восстанавливались выработанные навыки. На основании своих исследований Лешли пришел к выводу, что мозг функционирует как целостное образование, его различные части эквипотенциальны (т.е. равноценны) и, следовательно, взаимозаменяемы.
Таким образом, было выдвинуто положение о пластичности высших отделов головного мозга и функциональной многозначности его структур. Поведение стало пониматься как результат интегративной деятельности мозга.
Необихевиоризм Лешли.
Лешли поводил эксперименты с 1921 по 1955 год, которые показали, что разрушения определенных энграмм данных памяти зависит больше от степени урона нежели его локализации.
Этот
результат доказал нашу теорию, что
энграммы не следует рассматривать как
анатомическую зону где хранятся данные
(на подобие жесткого диска), но как
функциональный участок, который может
включать в себя невероятное количество
нейронов и они могут быть достаточно
обширны.
26)Необихевиоризм Толмена. Инструментальное научене.
Э.Ч. Толмен (Edward C. Tolman 1886-1959)
Толмен взял за основу целостность и целенаправленность поведения. В противовес «молекулярному» принципу поведения, он выдвинул «молярный» (целевой) принцип.
Например, реакцию конкретного рецептора, нервной клетки, мышцы или железы в ответ на определенный стимул считают «молекулярной» реакцией, тогда как поведенческий ответ животного в «проблемном ящике» считают «молярной» реакцией.
Это означает, что два ответа могут отличаться на «молекулярном» уровне, но быть одинаковыми на «молярном» уровне (т.е. приводить к достижению единственной цели - получению подкрепления). Практически любое поведение можно описать как на «молекулярном», так и «молярном» уровнях.
По Толмену, поведение, как «молярный» феномен, представляет собой целостный акт, характеризующийся особыми свойствами: целенаправленностью, «понятливостью», пластичностью и селективностью. Толмен нарушил жесткую схему бихевиоризма «стимул-реакция», поместив между ними важную переменную – мотив поведения (потребность, влечение, намерение, цель, значение и т.д.).
27)Оперантный подход Скиннера.
Б.Ф. Скиннер (Burrhus Frederic Skinner, 1904-1990)
Основным постулатом этого подхода к изучению поведения является то, что реакция животного определяется внутренними механизмами, лежащими в основе произвольных реакций. Скиннер разделил поведение на рефлексивное (реактивное, респондентное) и оперантное (активное).
Он выделял:
респондентное (ответное) поведение - условно- и безусловнорефлекторное, особенностью которого является пассивно-отражательный характер;
оперантное поведение, строящееся на основе активных проб, инициируемых самим организмом.
Респондентное vs. оперантное поведение
пусковой
стимул
самоинициация реакции
При анализе поведения животных каждое движение Скиннер рассматривал как единицу оперантной реакции. Этот элемент ответной двигательной реакции он назвал операндом. Целостное поведение животного и человека состоит из множества операндов.
28)Схема Инструментального условного рефлекса.
Схема классического (Павловского) условного рефлекса
Схема инструментального условного рефлекса
29) Концепция гностических нейронов Конорского
Польский нейрофизиолог Юрий Конорский в его «Интегративной деятельности мозга» (1967) предсказал существование отдельных нейронов, чувствительных к таким сложным стимулам, как лица, руки, эмоциональные выражения, движущиеся объекты и т.д. Конорский называл такие нейроны «гностическими» нейронами.
Польский исследователь предположил, что гностические нейроны организованы в специальные области коры головного мозга, которые он назвал «гностическими полями». Этим он предсказал (и во многом верно) существование областей коры, которые ответственны за образы таких объектов, как лица, эмоциональные выражения, места и пространственные отношения. Он предположил, что разрушение гностического поля приведет к возникновению расстройств, которые позже будут названы категориально-специфичными агнозиями. Более того, он локализовал многие из этих гностических полей, например, поле, ответственное за восприятие лиц в вентральной височной коре и пространственное поле в нижней париетальной коре.
Ко времени публикации идей Конорского, в научной литературе не было ничего похожего на его представления о специализированных воспринимающих нейронах у млекопитающих, или об областях коры, относящихся к воспроизведению определенных классов зрительных стимулов. Однако, возможно проследить истоки направления мысли ученого, такие как: работы Д. Хьюбела и Т. Визела о иерархической обработке сенсорной информации, исследования Карла Прибрама о когнитивных эффектах повреждений в ассоциативной коре обезьян и собственный опыт Конорского в изучении различных агнозий, которые он получил в своей собственной клинической практике, из западной нейрофизиологической литературы и по работе А.Р. Лурия.
Из презентаций (связь с рефлексами):
Различные события или стимулы (и/или их отдельные свойства) вызывают активацию определенного гностического (от греч. гнозис, знание) нейрона.
При одновременной активации двух гностических нейронов, реагирующих на два разных события (или стимула) между ними возникает ассоциативная связь, лежащая в основе образования временной связи (классический условный рефлекс).
При инструментальном рефлексе ассоциативная связь возникает между гностическим нейроном условного стимула и двигательным центром, который обеспечивает двигательную реакцию, приводящую к получению подкрепления.
Однако, концепция гностических нейронов не согласуется с феноменом конкурирующих изображений.
Оба изображения состоят из идентичных элементов. Одни и те же детекторы, кодирующие эти элементы, активируют два различных гностических нейрона, соответствующих двум изображениям.
30) Нейрофизиологический базис гностических нейронов
Д. Хьюбел, Т. Визель – детекторы в зрительной коре (простые, сложные, гиперсложные нейроны) в зонах V2, V3 (Hubel, Wiesel, 1962, 1965).
М. Мишкин – нейроны, кодирующие лица и другие сложные объекты в нижневисочной коре обезьян (IT) и других областях (MT, V4) (Mishkin ,1966).
А.Р. Лурия – нарушение восприятие сложных зрительных и других объектов (агнозии, прозопагнозии) у людей с повреждениями ассоциативных и нижневисочных корковых областей.
31) Безусловное торможение условнорефлекторной деятельности
Внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов. Торможение одного условного рефлекса другими (посторонними) условными или безусловными раздражителями называется внешним, так как его причина не зависит от тормозимого рефлекса и является безусловным, поскольку его не нужно вырабатывать. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что организм сосредоточивает свою деятельность на наиболее важных в данный момент событиях, задерживая реакции на второстепенные. Так, пищевой рефлекс воробья, клюющего зерно во дворе, сразу затормозится оборонительным при виде подкрадывающейся кошки. Желая обдумать услышанное, мы закрываем глаза, чтобы устранить внешнее торможение от зрительных сигналов. Ориентировочный рефлекс («что такое?») – наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения и возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе. Однако ориентировочный рефлекс при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью, соответственно исчезает и создаваемое им внешнее торможение других рефлексов. Поэтому различают гаснущие внешние тормоза, ослабляющие свое действие при повторениях, и постоянные внешние тормоза, многократно оказывающие свое действие с прежней силой. Болевые сигналы (от внутренних органов, прежде всего) обладают сильным и длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. Иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов.
Внешний тормоз угнетает недавно выработанные условные рефлексы сильнее, чем старые, хорошо упроченные. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном постороннем воздействии, чем более твердо усвоенные жизненные стереотипы.
32) Условное торможение условнорефлекторной деятельности
Внутреннее (условное) торможение условных рефлексов. Если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, он тем самым теряет свое пусковое сигнальное значение, и вызываемый им условный рефлекс перестает реализовываться (т. е. тормозиться). Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно, по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И.П. Павлов считал, что такое выработанное (а значит – условное) торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов; отсюда и его название – внутреннее (т. е. не наведенное извне). Биологическое значение внутреннего торможения состоит прежде всего в том, что если условно-рефлекторные реакции на выработанные сигналы не могут обеспечить приспособительное поведение, необходимое в данной обстановке, особенно когда обстановка изменяется, то такие сигналы постепенно отменяются при сохранении тех, которые оказываются более ценными.
Различают следующие виды внутреннего торможения:
– Угасательным называется торможение условного рефлекса на сигнал, подаваемый без подкрепления неоднократно. Угасательное торможение подавляет условный рефлекс, потерявший свое биологическое значение.
– Дифференцировочное торможение вырабатывается на основе положительного условного рефлекса, когда в эксперимент вводиться раздражитель, близкий по параметрам к условному сигналу, но не сопровождающийся подкреплением. В естественных условиях дифференцировочное торможение делает возможным различение положительного, подкрепляемого сигнала и других, сходных по характеристикам, но бесполезных сигналов.
– Запаздывательное торможение возникает при неподкреплении некоторой начальной части сигнального раздражения, т. е. при отставлении во времени безусловного подкрепления; скрытый период проявления условного рефлекса увеличивается – рефлекс запаздывает. Запаздывательное торможение приурочивает условную реакцию к моменту, когда она понадобится в ответ на раздражение, служащее подкреплением.
– Условное торможение. Условным тормозом называется раздражитель, комбинация которого с положительным (подкрепляемым) сигналом никогда не подкрепляется. Добавление условного тормоза к любому другому положительному сигналу тормозит условный рефлекс, вызываемый этим сигналом. Так используются дополнительные сигналы, уточняющие значение условных раздражителей в разных ситуациях.
Охранительное (запредельное) торможение. Этот вид торможения стоит несколько особняком от других видов торможения по своим свойствам и проявляется, когда работа нервных клеток может вывести их из обычного функционального состояния и вызвать утомление или перенапряжение. Охранительное торможение проявляется при соответствующих условиях сразу без всякой выработки, что указывает на его безусловный характер. Однако его нельзя назвать внешним, так как оно развивается в механизме самого рефлекса. Нервные механизмы высших отделов мозга (коры больших полушарий, прежде всего) особенно нуждаются в таком предохранительном механизме ввиду исключительно интенсивной деятельности и высокой чувствительности к неблагоприятным условиям. Так, они первыми страдают от недостатка питания (обморок при ограничении мозгового кровообращения) и первыми поддаются действию ядов (выключение сознания алкоголем). Охранительное торможение возникает и при нормальной работоспособности мозга в условиях действия сверхсильных раздражителей.
33) Стадии формирования условного рефлекса
До сочетания стимулов (обучения) звонок (индифферентный стимул) не вызывает никакой пищевой (слюноотделительной) реакции.
Пища (безусловный стимул, БС) вызывает слюноотделение (безусловную реакцию, БР).
После сочетания (обучения) один лишь звонок (условный стимул, УС) вызывает слюноотделение (условную реакцию, УР).
Реакция на пищу (безусловный стимул, БС) является безусловной реакцией (БР).
Индифферентный стимул, вызывающий слюноотделение, становится условным стимулом (УС), а реакция слюноотделения становится условной реакцией (УР), хотя по своему проявлению она не отличается от безусловной.
