1. Эволюция клетки, одноклеточные и многоклеточные организмы, прокариоты и эукариоты уровни организации живой материи.
В настоящее время известны следующие основные формы организации живой материи: доклеточная (вирусы), предъядерная (прокариоты) и ядерная (эукариоты). Существование каждой из этих форм явно свидетельствует о том, что в ходе эволюции они возникли не одновременно. Начиная с середины XIX в. сформулированы несколько гипотез, объясняющих это явление (как отечественными, так и зарубежными авторами). Одной из наиболее интересных является гипотеза симбиогенеза. В ее основе лежит предположение К. С. Мережковского (1909) о происхождении органелл в результате вступления в симбиоз клеток нескольких бактерий (как гетеро-, так и автотрофных). Из современных интересна гипотеза синбактериогенеза А. Н. Студитского (1962, 1981). Суть ее сводится к симбиозу бактериальной клетки-хозяина и более мелкой, но тоже прокариотической клетки-гетеротрофа, ставшей митохондрией. В случае симбиоза с фототрофной клеткой (например, цианобактерии) клетка-хозяин переходила на автотрофное питание, поскольку в хлорофиллоносной клетке происходил фотосинтез. Так возникли пластиды. В пользу такой гипотезы свидетельствуют особенности этих органелл: они двухмембранные, имеют собственный генетический аппарат (ДНК, РНК, рибосомы), способны к делению. В то же время в случае автолиза («самопоедания») в клетке они становятся первыми «жертвами» лизисом. По наследству митохондрии и пластиды передаются чаще всего в виде зачаточных телец — промитохондрий и пропластид, покрытых двойной мембраной.
2. Структура нуклеиновых кислот.
Нуклеиновые кислоты (НК) в клетке – это носители генетической информации. Они представлены в виде ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота). Это полимеры, построенные из отдельных нуклеотидов, в состав которых входят: гетероциклическое азотистое основание, остаток пентозы и остаток фосфорной кислоты.
Азотистые основания подразделяются на пуриновые (аденин (А), гуанин (Г)) и пиримидиновые (цитозин (Ц), тимин (Т), урацил (У).
При этом адениен, гуанин, цитозин входят в состав как ДНК, так и РНК, а тимин тольно в ДНК. В составе РНК вместо него содержится урацил.
Пентоза: рибоза или дезоксирибоза входят в состав НК в фуранозной форме и связаны с азотистым основанием N-гликозидной связью. Такое соединение называется нуклеозид. В случае образования связи с пуринами к названию добавляется суффикс –озин: аденозин, гуанозин, а пиримидинами – идин: тимидин, цитидин.
Остаток фосфорной кислоты (H3PO4) присоединяется к пентозе обычно в 5-ом положении. Название такого соединения образуется от названия соответствующего нуклеозида с указанием места присоединения фосфорной кислоты и добавлением слова «фосфат». В зависимости от количества остатков существуют моно-, ди- и трифосфаты (аденозин–5–трифосфат, АТФ), ГМФ, ЦМФ, ТДФ, УТФ.
Поскольку НК это полимеры, то через остаток фосфорной кислоты осуществляется связь одного нуклеозида с другим и т.д. Две параллельные цепи НК соединены водородными связями между комплементарными азотистыми основаниями (А-Т, Г-Ц).
Первичная структура НК - это последовательность расположения мононуклеотидов в полинуклеотидной цепи (рис. 4.4.1.).
Вторичная структура - молекула, состоящая из двух (ДНК) или одной (РНК) правозакрученных вокруг воображаемой оси спиралей. В ДНК направление фосфотиэфидных связей(3'-5') антипараллельно. Третичная структура НК - это кольцо из ДНК, что имеет место у бактерий и вирусов. Функции нуклеиновых кислот рассмотрены в главе "Матричный биосинтез".