Лекция 11

ОТРЯД КАМБАЛООБРАЗНЫЕ — PLEURONECTIFORMES

К камбаловидным принадлежат семейства ромбовых и камбаловых.

Подотряд Камбаловидные (Pleuronectoidei)

Семейство Ромбовые или Калкановые (Bothidae)

Подсемейство Паралихтоподобные (Paralichthyinae)

Подсемейство Арноглоссоподобные (Bothinae)

Подсемейство Ромбоподобные, или Калканоподобные (Scophthalminae)

Семейство Камбаловые (Pleuronectidae)

Подсемейство Камбалоподобные (Pleuronectinae)

Подсемейство Самароподобные (Samarinae)

Подсемейство Ромбосолееподобные (Rhombosoleinae)

Форма тела у взрослых особей несимметричная, сильно уплощенная с боков. Плавательный пузырь у взрослых отсутствует. Спинные и анальные плавники длинные. Брюшные плавники впереди грудных. Большинство видов камбалообразных обитают в тропических и субтропических водах. В умеренных и арктических водах видовой состав менее разнообразен, но численность отдельных видов здесь весьма высокая.

Таблица 51. Камбаловые: 1, 2 – палтус черный (Reinhardtius hippoglossoides) с нижней и верхней стороны; 3 – палтус белокорый, или обыкновенный (Hippoglossus hippoglossus); 4 – калкан (Scophthalmus maeoticus); 5 – морская камбала (Pleuronectes platessa) в нерестовом наряде; 6, 9 – желтоперая камбала (Limanda aspera); 7 – ботус лунный (Bothus lunatus); 8 – звездчатая камбала (Platichthys stellatus); 10 – самарис хохлатый (Samaris cristatus); 11 – зебровая солея (Zebrias regani); 12 – анцилопсетта (Ancylopsetta quadriocellata); 13 – морской язык обыкновенный (Solea vulgaris); 14 – карликовый ромб, или норвежская карликовая камбала (Phrynorhombus norvegicus); 15 – циноглосса южноафриканская (Cynoglosus marleyi) (Жизнь животных, Т. 6. Рыбы)

Особенно разнообразна фауна камбал Тихого океана, где, очевидно, возникла эта группа. Камбалообразные — морские относительно малоподвижные донные и придонные рыбы. Камбалы способны быстро изменять окраску в зависимости от цвета и рисунка дна. Нагуливаются и размножаются у берегов, зимой отходят от берегов на большие глубины. Размножаются в основном весной и летом. У большинства икра пелагическая. Имеются исключения: например у северной двухлинейной камбалы икра развивается на дне.

Плодовитость высокая: у белокорого палтуса — Hippoglossus hippoglossus (L.) — до 3,5 млн. икринок, у калкана — Rhombus meoticus (Pallas) —до 13 млн. икринок.

В процессе развития личинки претерпевают метаморфоз. На первом этапе развития они ведут пелагический образ жизни. Тело у них симметричное и почти прозрачное. Постепенно оно уплощается с боков, глаза перемещаются на одну сторону, а затем молодь начинает вести донный образ жизни

Таблица Плодовитость некоторых камболообразных

	Белокорый палтус	Hippoglossus hippoglossus	3,5
	Черноморский калкан	Rhombus meoticus

.

Рис. Метаморфоз личинки камбаловых рыб

Рисунок 39. Перемещение глаза в ходе индивидуального развития камбалы.

По Эмбрионы в глубинах времени

Марсело Санчес. Биология развития в летописи окаменелостей. Издательство Калифорнийского Университета Беркли и Лос-Анджелес, Калифорния, 2012. Перевод П. Волкова, 2013. (http://sivatherium.narod.ru/library/sanchez/01.htm)

По характеру питания камбалообразных делят на две группы: хищные (палтусы, калканы) и бентофаги (речная камбала, морская камбала и др.).

Камбалообразные имеют большое промысловое значение. В настоящее время запасы камбал во многих районах Мирового океана находятся в депрессивном состоянии, и предпринимаются меры по их восстановлению. Отряд камбалообразных подразделяют на 2 подотряда (по Т. С. Рассу и Н. Гринвуду, 3 подотряда), 6 семейств, 116 родов и около 500 видов.

ПОДОТРЯД КАМБАЛОВИДНЫЕ — PLEUR0NECT01DEI

Плавники без колючих лучей. К камбаловидным относятся семейства: ромбовые — Bothidae, камбаловые — Pleuronectidae, морские языки — Soleidae, циноглоссовые— Cynoglossidae.

Семейство Ромбовые, или Калкановые, — Bothidae

Тело высокое, ромбовидное, несимметричное. Глаза обычно на левой стороне тела. Рот большой. Брюшные плавники асимметричные. В коже имеются острые костные шипы со вздутыми основаниями.

Распространены в тропических и умеренных водах. В РФ обитают в Черном, Азовском, Японском, Балтийском и Баренцевом морях.

Известны 3 подсемейства:

Паралихтоподобные — Paralichthyiпае,

Арноглоссоподобные — Bothinae,

Рромбоподобные — Scophthalminae, или — Rhombinae,

с 38 родами и примерно 200 видами.

В РФ встречаются 4 рода (Rhombus, Scophthalmus, Arnoglossus, Paralichthys) с 7 видами.

Большой ромб , или тюрбо, — Scophthalmus, или Rhombus maximus (L.). Относится к подсемейству Rhombinae. Распространен вдоль Атлантического побережья Европы, в Балтийском и Средиземном морях. Кожа голая. Левая (глазная) сторона тела покрыта мелкими острыми костными бугорками. Окраска серая с черно-бурыми пятнами.

Достигает длины 1 м (обычно около 40 см) и массы 10 кг. Темп роста медленный. Длина пятилетних самцов 20—28 см, самок — 25—35 см.

Половая зрелость наступает при длине 17—20 см. Размножается весной и летом у берегов на глубинах до 40 м. Плодовитость составляет от 1 до 9 млн. икринок. После нереста отходит от берегов. Питается в основном рыбой. В Англии и Франции ромба разводят в морских хозяйствах.

Рис. Тюрбо

Черноморский калкан — Rhombus maeoticus (Pall.).

Распространен вдоль побережья Черного моря, встречается до глубины 100 м. Тело покрыто костными коническими бугорками. Глазная сторона бурая с красноватыми пятнами. Достигает длины 85 см, массы 15 кг.

Половой зрелости достигает в возрасте 7—40 лет. Летом держится ближе к берегу, где нерестится и кормится. Нерест ежегодный, порционный, с марта по июль при температуре 8—12° С. Икра пелагическая. Вышедшие из икры личинки около 60 дней обитают в верхних слоях воды, а затем после метаморфоза опускаются на дно. Плодовитость от 3 до 13 млн. икринок.

Рис. Черноморский калкан

Питается в основном рыбой: хамсой, шпротом, султанкой, ставридой, сельдью. В Азовском море калкан представлен подвидом — азовским калканом. Калканы — ценные, но относительно малочисленные промысловые рыбы. В СССР были начаты работы по разведению калкана. Ловят калкана ставными сетями.

Семейство Камбаловые — Pleuronectidae

Тело несимметричное, сильно сжатое с боков. У большинства видов глаза находятся на правой стороне тела. Брюшные плавники расположены симметрично. Известны 5 подсемейств. В РФ обитает 1 подсемейство с 17 родами и 36 видами. Среди камбаловых выделяют 2 группы: большеротые камбалы — хищники (палтусы, палтусы-ерши, палтусовидные камбалы), и малоротые камбалы — бентофаги (желтоперая, морская, речная, полярная камбалы и др.).

Группа Большеротых камбал

Род стрелозубые палтусы — Atheresthes. Распространены в северной части Тихого океана. Отличительные признаки: прямая боковая линия, стреловидные зубы расположены в 2 ряда, жаберные тычинки длинные и тонкие.

Американский стрелозубый палтус — A, stomias Jord et Gilb обитает у Тихоокеанского побережья Северной Америки.

Азиатский стрелозубый палтус— A. evermannl Jordan et Starks — распространен в Охотском и Беринговом морях. Достигает длины 1 м. Рыба донная, обитающая на илисто-песчаных грунтах на глубинах 300 м и более.

Самки достигают половой зрелости на 9—10-м году, самцы — на 6—7-м году жизни. Нерест происходит поздней осенью над большими глубинами.

Хищники: питаются рыбой, в основном мелким минтаем. Имеет промысловое значение. В 1972 г. вылов составил 70 тыс. т.

Род черные палтусы — Reinchardtius. Включает 1 вид — чернокорые, или синекорые, палтусы —R. Hippoglossoides (Walb.). Глаза расположены на правой стороне. Верхний глаз находится на краю головы. Обе стороны тела темные. Боковая линия почти прямая. Жаберные тычинки короткие и толстые. Распространен в Северной Атлантике. В северной части Тихого океана представлен подвидом R. hip. matsuurae Jord. en Sn. (Т. С. Расс не выделяет тихоокеанского чернокорого палтуса в подвид).

Достигает длины 120 см и массы около 45 кг. Обычная длина в Баренцевом море до 65 см, масса до 4 кг. Это морская относительно глубоководная рыба, обитающая на глубинах до 1600 м. В погоне за пищей может подниматься до глубины 100 м. В отличие от других камбал плавает в вертикальном положении. Держится на мягких грунтах при температурах, близких к 0° С.

Самки созревают в возрасте 11—12 лет, самцы — 9—10 лет. Размножается с апреля по июль. Икрометание в западной части Баренцева моря и в южной части Девисова пролива происходит на значительных глубинах. Плодовитость до 300 тыс. икринок. Икра пелагическая, крупная, диаметром 4—4,5 мм. Выклюнувшиеся личинки держатся на глубинах 600—1000 м, затем поднимаются в верхние слои и относятся к берегам. В 4-месячном возрасте при длине 6—7 см у личинок заканчивается метаморфоз, и они переходят к донному образу жизни. При метаморфозе меняется окраска. Пелагические личинки пигментированы с двух сторон. После перехода к донному образу жизни слепая сторона у молоди светлеет, но позднее, когда личинки подрастут, слепая сторона у них снова потемнеет.

Хищник: питается рыбой (мойвой, сайкой, мелкой треской, морским окунем), а также ракообразными.

Черные палтусы — важные объекты промысла.

Белокopый, или обыкновенный, палтус—Hippoglossus hippoglossus (L.) Тело овальной формы, покрыто циклоидной чешуей. Боковая линия с резким изгибом над грудными плавниками. Перед анальным плавником имеется короткий шип. Спинной плавник начинается над верхним глазом. Распространен в Северной Атлантике, в том числе в Баренцевом море. В Тихом океане представлен подвидом Н. h. Stenolepis Schmidt. Очень крупная рыба, достигающая длины 5 м и массы 300 кг. Донная рыба. Половозрелым становится в возрасте 7—17 лет. Максимальный возраст палтуса превышает 30 лет. Нерест у берегов Северной Норвегии начинается в конце декабря и продолжается до апреля на глубинах от 300 до 700 м над мягкими грунтами при температуре воды 6—7° С. Плодовитость от 1,3 до 3,5 млн. икринок. Икра батипелагическая, крупная, диаметром 3,5—4,2 мм. Инкубационный период при температуре 6° С продолжается 16 дней. Метаморфоз личинки завершается, и оседание на дно происходит по достижении длины 4 см.

Хищник: питается в основном рыбой (песчанкой, тресковыми, сельдью, камбалами, мойвой), а также ракообразными, червями, моллюсками. Ловят его тралами, ярусами и ставными сетями.

Род палтусовидные камбалы — Hippoglossoides. Тело более высокое, чем у палтусов. Рот большой. Боковая линия прямая. Чешуя ктеноидная. Хвостовой плавник без выемки. Правостороннее расположение глаз. Распространены в северных частях Атлантического и Тихого океанов. Палтусовидные камбалы достигают длины 52 см и массы 1,5 кг. Различают 4 вида палтусовидных камбал: в Атлантическом океане обитает камбала-ерш — И. platessoides Fabr., в Тихом океане — 3 вида, палтусовидных камбал: охотоморская — Н. elassodon (Jordan et Gilbert), япономорская — H. Dubius Schmidt и северная —Н. robustus Jordan et Gilbert.

Держатся палтусовидные камбалы на относительно больших глубинах — 600 м и более.

Камбала - ерш — Hippoglossoides platessoides (Fabr.). Профиль задней половины спинного и анального плавников почти прямой или немного выпуклый. В жаберной перепонке 8 лучей. Распространена в северной части Атлантического океана, а также в Баренцевом и Карском морях. Морская рыба, обитающая на глубинах до 500 м.

Самцы становятся половозрелыми в возрасте 7—8 лет, самки — 10—12 лет. Икрометание происходит с марта по июнь на глубинах 125—200 м при температуре воды 1—3° С.

В Баренцевом море основные нерестилища расположены по Мурманской и Кильдинской банках, в западной и северной частях Центрального плато. Средняя плодовитость около 300 тыс. икринок. Икра пелагическая с диаметром 1,4—2,6 мм. При длине 3 мм заканчивается метаморфоз, и личинки начинают вести донный образ жизни.

Питается моллюсками, рыбой, ракообразными. В Баренцевом море перемещается из восточных районов, где нагуливается, в западные, к местам нереста. В уловах встречаются рыбы в возрасте до 25 лет. В 1978 г. мировой вылов достиг 95,1 тыс. т. Ловят тралами и ярусами.

Палтусовидная охотоморская камбала — Hippoglossoides elassodon (Jord. et Gilb). Контур задней части спинного и анального плавников слегка вогнутый. В жаберной перепонке 7 лучей.

Распространена в Беринговом и Охотском морях. Длина до 50 см, обычно до 40 см, масса до 500 г. Морская донная рыба, держится на глубинах 500 м и более. Половой зрелости достигает в возрасте 6—7 лет. Нерестится в апреле—июне на глубинах 40—70 м. Плодовитость 211—241 тыс. икринок.

Питается моллюсками, офиурами, червями и рыбой. Размножается и нагуливается вблизи берегов. С похолоданием воды отходит в районы зимовки на большие глубины.

Род остроголовые камбалы — Cleisthenes. Единственный представитель рода — остроголовая камбала — С. herzensteini (Schmidt). Глаза расположены на правой стороне, один глаз находится на краю головы. Верхняя окрашенная сторона тела покрыта ктеноидной чешуей. Распространена в Японском и Желтом морях. Достигает длины 46 см, обычно до 30 см, массы 500 г, обычно — 280 г. Придонная рыба: не зарывается в грунт, легко отрывается от дна. Размножается в июне—июле. Средняя плодовитость 717 тыс. икринок. Питается моллюсками, червями, ракообразными, мелкой рыбой. Весной и летом держится у берегов на глубинах свыше 100—150 м. Имеет промысловое значение. Ловят тралами и ставными неводами.