Г-1
Дыхание — один из центральных процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов раст. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Суммарное уравнение процесса дыхания:
С6H12O6+6O2->6СО2+6Н2О+2824кДж
Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.Процесс дыхания представляет собой центральное звено обмена веществ организма и тесно связан с другими процессами метаболизма. При дыхании поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Установлено, что дыхание животных и растений протекает однотипно, несмотря на отсутствие у растений специальных органов дыхания. Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений и осуществляется при участии различных ферментов. Вначале сложные органические вещества (белки, жиры, углеводы) под действием ферментов распадаются на более простые, которые при участии кислорода расщепляются до конца, т.е. до образования углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия, которая используется растением (а также любым живым организмом) на процессы жизнедеятельности: поглощение из почвы воды и минеральных веществ, их передвижение, рост, развитие, размножение.В освобождении энергии, заключенной в органических веществах, состоит главное значение дыхания. По существу, при дыхании освобождается солнечная энергия, которую растение использовало в процессе фотосинтеза на образование органических веществ и таким путем запасло ее.В процессе дыхания окисление сложных органических веществ до углекислого газа и воды происходит постепенно и энергия освобождается небольшими порциями. Если бы энергия освобождалась вся сразу, тогда клетка сгорела бы.
Г. 2. Роль дыхания в жизни растения.
Дыхание — один из важнейших процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может использоваться растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.
Г-3 .Общая характеристика брожения.
Процессы диссимиляции подразделяются на два типа: анаэробный, называемый брожением, и аэробный, осуществляемый с доступом кислорода, называемый дыханием.
Процесс брожения происходит и у растений: он наблюдается в некоторых тканях растений, например, в зародышевой ткани семян, а также в созревающих плодах.
Различают три основных типа брожения.
Спиртовое брожение осуществляют дрожжи. Брожение в растительных организмах также обычно протекает в соответствии с суммарным уравнением спиртового брожения.
Этанол. Спиртовое брожение используют в пищевой промышленности при производстве спирта, вина, пива, а также в хлебопечении (выделяющийся при брожении углекислый газ поднимает хлеб).
Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии.
Молочная кислота. Данный тип брожения широко используют при производстве ряда пищевых продуктов (кефира, ряженки, простокваши, сыра, хлебного кваса), а также в процессе квашения капусты и засолки огурцов. При производстве ржаного хлеба происходит одновременно и спиртовое, и молочнокислое брожение.
Маслянокислое брожение осуществляют маслянокислые бактерии.
Масляная кислота. В природных условиях маслянокислое брожение происходит на дне болот и водоемов, в заболоченных почвах. В пищевой промышленности маслянокислое брожение играет отрицательную роль, вызывая порчу пищевых продуктов (вспучивание сыра, прогоркание масла).
4Г. Биологическое окисление. Основная дхательная цепь.
Биологическое окисление – это совокупность окислительно-восстановительных превращений различных веществ в живых организмах. Окислительно-восстановительными называют реакции, протекающие с изменением степени окисления атомов вследствие перераспределения электронов между ними. Типы процессов биологического окисления: 1) аэробное (митохондриальное) окислениепредназначено для извлечения энергии питательных веществ с участием кислорода и накоплении её в виде АТФ. Аэробное окисление называется такжетканевым дыханием, поскольку при его протекании ткани активно потребляют кислород 2) анаэробное окисление– это вспомогательный способ извлечения энергии веществ без участия кислорода. Анаэробное окисление имеет большое значение при недостатке кислорода, а также при выполнении интенсивной мышечной работы. 3) микросомальное окислениепредназначено для обезвреживания лекарств и ядов, а также для синтеза различных веществ: адреналина, норадреналина, меланина в коже, коллагена, жирных кислот, желчных кислот, стероидных гормонов. 4) свободнорадикальное окисление необходимо для регуляции обновления и проницаемости клеточных мембран. Основным путём биологического окисления является митохондриальное, связанное с обеспечением организма энергией в доступной для использования форме. Источниками энергии для человека являются разнообразные органические соединения: углеводы, жиры, белки. В результате окисления питательные вещества распадаются до конечных продуктов, в основном - до СО2и Н2О (при распаде белков также образуетсяNH3). Выделяемая при этом энергия накапливается в виде энергии химических связей макроэргических соединений, преимущественно – АТФ. цепь дыхания.
В процессе субстратного фосфорилирования (разрушение органических веществ) происходит синтез АТФ и восстановление НАД+, НАДФ+, ФАД+. В результате гликолиза в анаэробных условиях образуются 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДН; при последовательном осуществлении гликолиза и цикла Кребса в аэробных условиях – 4 молекулы АТФ, 10 молекул НАДН и 2 молекулы ФАДН2. Во время глиоксилатного цикла восстанавливается 1 молекула НАД+. При разрушении глюкозо-6-фосфата в пентозофосфатном окислительном цикле восстанавливается 12 молекул НАДФ+.
Таким образом, часть энергии, которая освобождается при разрушении дыхательного субстрата, запасается в макроэргических связях АТФ, а часть, причем большая, содержится в восстановленных коферментах.
Образовавшиеся молекулы АТФ используются в качестве источника энергии для работы клетки. А какая же судьба восстановленных коферментов? Мы уже говорили, что они могут служить донорами водорода для восстановительных процессов, проходящих в клетках. Кроме того, они могут окисляться с образованием воды и одновременным синтезом АТФ. В этом случае кофермент включается в электрон-транспортную цепь.
Поскольку в восстановленных коферментах заключено довольно большое количество энергии, освобождаться она должна постепенно путем передачи Н+ и электрона от этих коферментов целому ряду переносчиков. Эти переносчики связаны с белками и образуют цепь транспорта электронов или дыхательную цепь.
Электрон-транспортная цепь и АТФаза находятся во внутренней мембране митохондрий. АТФаза располагается в грибовидных выростах внутренней мембраны.
Порядок размещения компонентов в цепи зависит от величины их окислительно-восстановительного потенциала (ОВП). Стандартный ОВП донора электронов НАДН равен – 0,32 В. Каждый следующий переносчик находится на более низком уровне восстановленности и в соответствии с этим содержит меньше энергии, чем предыдущий. Однако, подобные системы очень динамичны. Чанс и др. (США) в 50-х гг. ХХ в разместили компоненты ЭТЦ в следующем порядке (рис.3.5).
Г-5. Классификация ферментов дыхания.
Основные группы ферментов, участвующие в процессе дыхания, относятся к классу оксидоредуктаз, которые в зависимости от химической природы и выполняемых функций, подразделяются на следующие группы:
1. Дегидрогеназы:
а) пиридиновые – содержащие NADH в качестве кофермента. Их называют первичными, поскольку они окисляют непосредственно дыхательный субстрат и анаэробными, поскольку они «передают» электроны другим дегидрогеназам (флавиновым);
б) флавиновые – содержащие FAD или FMN в качестве простетических групп. Их называют вторичными, поскольку они окисляют, как правило, пиридиновые дегидрогеназы и аэробными, поскольку они «передают» электроны на молекулярный кислород непосредственно или через посредство оксидаз;
2. Оксидазы – ферменты, активирующие молекулярный кислород:
а) Fe-содержащие – цитохромы (a, b, c, d), включающие простетические группы, образованные различным типом гемов. Образуют цитохромную систему, служащую промежуточным звеном между восстановленными флавиновыми (или пиридиновыми) дегидрогеназами и кислородом;
б) Cu-содержащие – участвуют, как правило, в альтернативном окислении субстрата в присутствии кислорода воздуха (полифенолоксидаза, гликолатоксидаза, аскорбинатоксидаза и др.).
3. Оксигеназы – активируют кислород с последующим его включением в молекулу субстрата:
а) монооксигеназы (гидроксилазы) – включают в окисляемый субстрат один атом кислорода в присутствии косубстрата (например, NADH), окисляя неполярные группы, трудноподдающиеся действию других ферментов;
б) диоксигеназы – включают в окисляемый субстрат один атом кислорода, деградируя многие токсические соединения.
Кроме оксидоредуктаз в акте дыхания могут участвовать ферменты, относящиеся к другим классам, которые объединяют в группу вспомогательных ферментов.Вспомогательные ферменты выполняют следующие функции:
1) преодоление химической инертности дыхательного субстрата путем его активации с образованием фосфорных эфиров: гексокиназа, фосфофруктокиназа, фосфоглицераткиназа и др.;
2) изменение внутренней структуры молекулы (енолаза, гексозофосфатизомераза и др.);
3) изменение длины цепи молекулы (альдолаза, карбоксилазы и др.);
4) перенос группировки(транскетолаза, трансальдолаза, пируваткиназа и др.).
Ферменты дыхания растений имеют ряд особенностей, отличающих их от ферментов животных. Их специфика укладывается в следующие принципы:
1. Множественность – одна реакция может катализироваться многими ферментами.
2. Полифункциональность – один фермент может катализировать многиереакции.
3. Рассредоточенность – окисление субстрата может осуществляться практически во всех клеточных структурах.
Благодаря взаимодействию этих принципов, растительный организм обладает возможностью альтернативного окисления субстрата, то есть субстрат может быть окислен многими путями. Это позволяет растительному организму «приспособить» (адаптировать) процесс дыхания к условиям непостоянного температурного режима.
смородина, ежевика, вика.
Г-6